Расте́ния (лат. Plantae, или Vegetabilia) — биологическое царство; одна из основных групп многоклеточных организмов, отличительной чертой представителей которой является способность к фотосинтезу, и включающая в себя мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения[1][2][3].

Нередко к растениям относят также все водоросли или некоторые их объединения. Растения (в первую очередь, цветковые) представлены многочисленными жизненными формами, наиболее распространёнными из которых являются деревья, кустарники и травы.

Растения являются предметом исследования науки ботаники, включающей в себя множество ветвей.

Определение и особенности

Зелёный цвет — основной цвет листьев растений

Общие признаки[2]

  • Клетки растений имеют плотные целлюлозные оболочки.
  • В клетках большинства растений находятся зелёные пластиды — хлоропласты, содержащие зелёный пигмент хлорофилл, в связи с чем возможен фотосинтез (поглощение энергии света и ассимиляция углекислоты при участии фотосинтетических пигментов). При этом происходит выделение кислорода при разрушении молекул воды. Благодаря хлоропластам большинство растений имеет зелёный цвет[3].
  • В основном ведут прикреплённый к той или иной поверхности образ жизни.
  • Запасные вещества в их клетках накапливаются в виде крахмала.
  • Растут в течение всей жизни.
  • Жизнедеятельность регулируется фитогормонами.

История изучения

На вопрос, что называть растением, нет однозначного ответа. Первым на него попытался ответить древнегреческий философ и учёный Аристотель, поместив растения в промежуточное положение между неодушевлёнными предметами и животными. Он, в частности, определил растения как живые организмы, которые не способны самостоятельно передвигаться (в противоположность животным)[4].

Позднее были открыты бактерии и археи, которые никак не подпадали под общепринятое понятие растений. Уже во второй половине XX века грибы и некоторые виды водорослей были выделены в отдельные категории, поскольку у них отсутствуют имеющиеся у растений сосудистая и корневая системы[5].

Современность

Растения, листья которых поменяли цвет осенью

Согласно современным выводам учёным, у растений имеются следующие определяющие их признаки[1][2]:

  • наличие плотной, не пропускающей твёрдые частицы, клеточной оболочки (как правило, состоящей из целлюлозы);
  • растения — продуценты, так как они производят органические вещества из углекислого газа с помощью энергии солнца в процессе фотосинтеза, при этом выделяя кислород (Грибы и бактерии, которых ранее относили к растениям, согласно современным классификациям выделены в самостоятельные общности живых организмов)[3];
  • цианобактерии, или синезелёные водоросли, для которых также свойственен фотосинтез, согласно современным классификациям не относятся к растениям (включены в домен Бактерии в ранге отдела);
  • другие отличительные признаки растений — в частности, неподвижность, постоянный рост, чередование поколений и другие — не являются уникальными, но в целом позволяют отличить растения от других крупных общностей живых организмов.

Происхождение и эволюция

Древние растения

Архейская эра (3800—2500 млн лет назад)

Судя по палеонтологическим находкам, разделение живых существ на царства произошло более 3 млрд лет назад. Первыми автотрофными организмами стали фотосинтезирующие бактерии (в настоящее время они представленные пурпурными и зелёными бактериями, цианобактериями). В частности, в мезоархее (2800—3200 млн лет назад) уже существовали цианобактериальные маты.

Протерозойская эра (2500—570 млн лет назад)

Единой, отвечающей на все вопросы теории происхождения эукариотических фотоавтотрофных организмов (растений) пока что нет. Одна из них (теория симбиогенеза) предполагает возникновение эукариотических фототрофов как переход эукариотической гетеротрофной амёбовидной клетки к фототрофному типу питания через симбиоз с фотосинтезирующей бактерией, которая впоследствии превратилась в хлоропласт. Согласно этой теории, таким же образом возникли и митохондрии из аэробных бактерий. Так появились водоросли — первые настоящие растения[6].

В протерозойскую эру в значительной степени развивались одноклеточные и колониальные сине-зелёные водоросли; возникли красные и зелёные водоросли.

Палеозойская эра (570—230 млн лет назад)

Растительность лиственного леса летом

В конце силура (405—440 млн лет назад) на Земле происходили мощные горообразовательные процессы, приведшие к возникновению Скандинавских гор, гор Тянь-Шань, Саян, а также к обмелению и исчезновению многих морей.

В конечном итоге некоторые водоросли (сходные с современными харовыми водорослями) вышли на сушу и заселили литорали и супралиторали, что стало возможным благодаря деятельности бактерий и цианобактерий, образовавших на поверхности суши примитивный почвенный субстрат. Так возникли первые высшие растения — риниофиты[6][7].

Особенность риниофитов заключается в наличии тканей и их разделении на покровные, механические, проводящие и фотосинтезирующие. Это было вызвано резким отличием воздушной среды от водной, в частности:

  • повышенной солнечной радиацией, для защиты от которой у первых наземных растений должен был выделяться и откладываться на поверхности кутин, что и было первым этапом формирования покровных тканей (эпидермы);
  • откладывание кутина делает невозможным поглощение влаги всей площадью (как у водорослей), что приводит к изменению функции ризоидов, которые теперь не только прикрепляют организм к субстрату, но и поглощают из него воду;
  • разделение на подземную и надземную части спровоцировало необходимость доставки минеральных веществ, воды и продуктов фотосинтеза по всему организму, реализованную появившимися проводящими тканями — ксилемой и флоэмой;
  • отсутствие выталкивающей силы воды и соответственно невозможность плавать, в ходе конкуренции видов за солнечный свет, привело к появлению механических тканей с целью «приподняться» над соседями, ещё одним фактором было улучшенное освещение, активизировавшее процесс фотосинтеза и приведшее к избытку углерода, что и позволило образоваться механическим тканям;
  • в ходе всех вышеперечисленных ароморфозов фотосинтезирующие клетки выделяются в отдельную ткань.

Древнейшее известное наземное растение — куксония. Она была обнаружена в 1937 г. в силурийских песчаниках Шотландии (возраст — порядка 415 млн лет). Дальнейшая эволюция высших растений разделилась на две линии: гаметофитную (моховидные) и спорофитную (сосудистые растения).

Первые голосеменные растения появились в начале мезозоя (примерно 220 млн лет назад). Первые покрытосеменные (цветковые) возникли в юрском периоде.

Классификация

Эволюция систем классификации

Геккель (1894)
Три царства
Уиттекер (1969)
Пять царств
Вёзе (1977)
Шесть царств
Вёзе (1990)
Три домена
Кавалье-Смит (1998)
Два домена и семь царств
Животные Животные Животные Эукариоты Эукариоты Животные
Растения Грибы Грибы Грибы
Растения Растения Растения
Протисты Протисты Хромисты
Протисты Простейшие
Monera Археи Археи Прокариоты Археи
Эубактерии Эубактерии Эубактерии

Видовое разнообразие

Съёмка различных растений летом в карельском лесу. В видео можно наблюдать, например, папоротники, являющиеся очень древними растениями

По состоянию на начало 2010 года, по данным Международного союза охраны природы (IUCN), было описано около 320 тысяч видов растений, из них около 280 тысяч видов цветковых, 1 тысяча видов голосеменных, около 16 тысяч мохообразных, около 12 тысяч видов высших споровых растений (Плауновидные и Папоротникообразные)[8].

В настоящее время это число постоянно увеличивается как за счёт постоянного открытия новых видов, так и в ходе обработки и объединения в единую базу данных многочисленных первичных источников о видовом разнообразии растений. В мае 2022 года в проекте World Flora Online содержались данные примерно о 350 000 видов[9], а по состоянию на декабрь 2023 года их количество составило уже 377 218[10].

Современная классификация растений по данным WFOPL[10]
Царство
Kingdom
Подцарство
Subkingdom[11]
Отдел
Phylum
Русское
название
Число
порядков
Число
видов
Растения
Plantae
Мохообразные
Bryobiotina
Anthocerotophyta Антоцеротовые мхи 5 222
Bryophyta Моховидные 36 11 940
Marchantiophyta Печёночные мхи 15 7 270
Сосудистые растения
Pteridobiotina
Angiosperms
(Magnoliophyta)
Цветковые растения 64 343 981
Cycadophyta Саговниковидные 1 377
Ginkgophyta Гинкговидные 1 1
Lycopodiophyta Плауновидные 3 1 142
Pinophyta Хвойные 6 836
Polypodiophyta Папоротниковидные 11 11 449
142 377 218

Строение

Цитология

Размер растительных клеток может составлять от 10 до 100 мкм. У водорослей, не имеющих выраженных тканей, клетки в пределах одного организма отличаются друг от друга незначительно; у высших же растений, в связи с наличием у них тканей, клетки сильно различаются по виду и строению. Обычно клетки представляют собой четырнадцатигранники, у которых восемь граней — шестиугольники, и шесть — четырёхугольники. Встречаются, однако и клетки, форма которых не поддаётся геометрическому описанию. Многообразие форм растительных клеток принято сводить к двум основным типам: паренхимным (если длина клетки не превышает ширину или превышает незначительно) и прозенхимным (длина клетки в 5 раз и более превышает ширину)[12][13].

Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений отличаются общностью строения — это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро. От клеток других эукариот их отличают следующие особенности: наличие плотных целлюлозных клеточных стенок; наличие пластид, главные из которых — хлоропласты, осуществляющие фотосинтез; развитая система вакуолей (у зрелых растительных клеток имеется так называемая центральная вакуоль, занимающая бо́льшую часть объёма клетки); отсутствие центриолей при делении[14]. Главное запасное вещество растений — крахмал[13].

Сперматозоиды растений дву- (у мохообразных и плауновидных) или многожгутиковые (у остальных папоротникообразных, саговниковых и гинкговых), причём ультраструктура жгутикового аппарата очень похожа на таковую в жгутиковых клетках харовых водорослей.

Клетки растений объединяются в ткани, которые характеризуются отсутствием межклеточного вещества, большим количеством мёртвых клеток (некоторые ткани — склеренхима, ксилема, вторичные и третичные покровные ткани — состоят в основном из мёртвых клеток), а также тем, что, в отличие от животных, растительная ткань может состоять из разных типов клеток (например, ксилема состоит из водопроводящих элементов, волокон древесины и древесинной паренхимы). Различают образовательные ткани (меристемы) и образуемые ими постоянные ткани (проводящая, покровная, паренхима, механическая, выделительная).

Морфология

Тело водорослей (таллом), в отличие от высших растений, не разделено на вегетативные органы (корень, стебель, листья) и не имеет единой модели строения. Органы полового (гаметангии, или генеративные органы) и бесполого (спорангии) размножения у водорослей — одноклеточные; при этом женские гаметангии называются оогонии, мужские — антеридии. Таллому водорослей свойственно чрезвычайное морфологическое разнообразие: выделяют амёбоидный, монадный, нитчатый, сифональный и другие типы строения таллома[15][12][16].

У высших растений имеются органы, которые подразделяются на вегетативные и генеративные (гаметангии). Вегетативными органами являются, в частности, корень, стебель и лист, обеспечивающие поддержание жизнедеятельности организма растения и участвующие в вегетативном размножении. В генеративных органах формируются гаметы, необходимые для полового размножения. У споровых растений женские гаметангии — архегонии, мужские — антеридии; у семенных растений гаметангии редуцируются и под последними обычно понимается вся совокупность органов, связанных с половым размножением, — цветки (у голосеменных — стробилы) и плоды[15][12][16].

Различают три типа устройства тела высших растений: талломный (тело не разделено на вегетативные органы и имеет вид зелёной пластины; некоторые моховидные, заростки папоротниковидных), листостебельный (тело разделено на стебель и листья, но не имеет корней; большинство моховидных), корнепобеговый (тело разделено на вегетативные органы, имеет корневую систему и систему побегов; большинство растений)[17].

Растения в основном ведут прикреплённый к поверхности образ жизни, в связи с чем образуют различные жизненные формы, отражающие приспособленность организма к тем или иным условиям обитания — это могут быть деревья, кустарники, травы, эпифиты, лианы и др.

Рост и развитие

Появление новых листьев в мае. Чётко видны почки
Различные растения в начале лета

Процессы роста и развития растения неразрывно связаны между собой: рост является частью их индивидуального развития. Тем не менее в одном и том же организме эти процессы могут сочетаться различным образом. Так, растение может находиться в состоянии активного роста, но вместе с тем медленно развиваться или, наоборот, оно может быстро развиваться при замедленном росте. Показателем темпов развития, как правило, служит переход растений к репродукции. Активность ростовых процессов оценивают по скорости увеличения массы, объёма и размеров. Например, у однолетних растений с момента их зацветания наблюдается частичная и даже полная приостановка процессов роста побега. У многолетних растений рост вегетативных органов (побеги, листья) зачастую является одной из причин задержки цветения[18].

Растения обладают неограниченными возможностями ростом, которые обеспечиваются непрерывной деятельностью меристем. Рост локальными зонами (меристемами) отличает растения от других организмов; для них особенно важна работа апикальных меристем. Реакция растений на воздействие различных экологических факторов проявляется в виде направленного роста к источнику воздействия или от такового[17][18].

Процессы роста и развития растительного организма регулируются фитогормонами.

Размножение и жизненный цикл

Для растений характерны половое, бесполое (споровое) и вегетативное размножение.

У одноклеточных водорослей вегетативное размножение осуществляется митотическим делением клетки на две дочерние, фрагментацией колоний, путём повторных делений в ценобиях, формирующих новые миниатюрные ценобии. Вегетативное размножение многоклеточных водорослей происходит частями слоевища, специальными вегетативными образованиями и др. У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля, листа или их видоизменениями[1].

Для высших сосудистых растений единственной формой полового процесса является оогамия; у водорослей встречаются также изогамия и анизогамия.

В жизненном цикле растений чередуется половое гаплоидное поколение (гаметофит) и бесполое диплоидное поколение (спорофит). На гаметофите образуются половые (генеративные) органы — мужские антеридии и женские архегонии (отсутствуют у некоторых гнетовых и у покрытосеменных); у водорослей женские генеративные органы называются оогонии. Сперматозоиды (их нет у хвойных, гнетовых и покрытосеменных) или спермии оплодотворяют находящуюся в архегонии или в зародышевом мешке яйцеклетку; в конечном итоге образуется диплоидная зигота. Зигота у высших споровых и семенных растений формирует зародыш, который постепенно развивается в спорофит; у водорослей зародыша нет. На спорофите развиваются спорангии (часто на предназначенных для этого спороносных листьях, или спорофиллах). В спорангиях происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. У разноспоровых растений споры двух типов: микроспоры (из них развиваются гаметофиты только с антеридиями) и мегаспоры (из них развиваются гаметофиты, несущие только архегонии); у равноспоровых споры одинаковые, из них вырастают обоеполые гаметофиты. На гаметофитах формируются гаметангии, производящие гаметы, последние сливаются и образуют зиготу — цикл замкнулся. Такой жизненный цикл имеют мохообразные и папоротникообразные, причём у первой группы доминирует гаметофит, а у второй — спорофит[1].

У семенных растений картина усложняется за счёт того, что женский гаметофит (эндосперм у голосеменных и зародышевый мешок у цветковых) развивается из мегаспоры прямо на материнском спорофите, а мужской гаметофит (пыльцевое зерно), развивающийся из микроспоры, должен быть доставлен туда в процессе опыления. Спорофиллы семенных растений часто сложно устроены и у голосеменных объединяются в так называемые стробилы, а у покрытосеменных растений — в цветки, которые могут, в свою очередь, объединяться в соцветия. Кроме того, у семенных растений возникает специализированная, состоящая из нескольких генотипов структура — семя, которое можно условно отнести к генеративным органам. У покрытосеменных растений цветок после опыления формирует плод[1].

Питание

Подавляющее большинство растений — фотоавтотрофные организмы, использующие световую энергию для синтеза органики (глюкозы) из неорганических соединений (углекислый газ и вода). Некоторые представители перешли к вторичному гетеротрофному способу питания (облигатный паразитизм, микогетеротрофность). Например, гетеротрофом является бесхлорофилльное растение петров крест, паразитирующий на корнях деревьев и кустарников и получающий готовые питательные вещества из организма-хозяина[17].

Растениям для нормального роста и развития требуются разные минеральные вещества, наиболее важные из которых — азот, калий и фосфор. Вода с необходимыми минеральными веществами поглощается корнями из почвы в ходе минерального питания[19].

Значение растений для живых существ

Человек с древних времён использует древесину деревьев для постройки зданий
Пример использования деревьев пауками для размещения паутины

Существование мира животных, включая человека, было бы невозможно без растений, чем и определяется их особое значение в жизни планеты Земля. Из всех организмов только растения и фотосинтезирующие бактерии способны накапливать энергию Солнца, создавая при её посредстве органические вещества из веществ неорганических; при этом растения извлекают из атмосферы CO2 и выделяют O2[3].

Именно благодаря деятельности растений была создана атмосфера Земли, содержащая O2, и их же существованием она поддерживается в состоянии, пригодном для дыхания[3].

Растения — основное, определяющее звено в сложной цепи питания всех гетеротрофных организмов, включая человека. Наземные растения образуют степи, луга, леса и другие растительные общности, создавая ландшафтное разнообразие Земли и бесконечное разнообразие экологических ниш для жизни организмов всех царств. Наконец, при непосредственном участии растений возникла и образуется почва.

Одомашнивание растений

Человеком одомашнено свыше 200 видов растений, относящихся к более чем 100 ботаническим родам. Их широкий таксономический спектр отражает разнообразие мест, где они были одомашнены. Основные продовольственные растения, используемые в культуре в настоящее время, были одомашнены в странах юго-западной Азии. В настоящее время это территории Ирака, Ирана, Иордании, Израиля и Палестины.

Вероятно, древним земледельцам было известны преимущества вегетативного размножения (клонирования) и близкородственного скрещивания (инбридинга). Примеры растений, репродуцируемых клонированием: картофель, фруктовые деревья. Почти все питательные вещества, получаемые людьми с пищей в этих странах, поступали от высокоуглеводных злаков с довольно высоким содержанием белка (пшеница, ячмень).

Тем не менее белки злаков не полностью сбалансированы по аминокислотному составу (низкое содержание лизина и метионина). Эти злаки древние земледельцы дополнили бобовыми растениями — горох, чечевица, вика. Единственный культурный злак — рожь возник гораздо позже, чем пшеница и другие культурные растения. Самоопылитель лён имеет семена богатые жиром, что дополнило пищевую триаду ранних земледельцев (жиры, белки, углеводы).

Ранние земледельцы составили набор одомашненных растений, которые удовлетворяют основным потребностям человека в пище и сегодня. В дальнейшем имело место постепенное распространение культурных растений из очага их возникновения в новые районы. В итоге, одни и те же растения стали пищевыми для населения всего мира. Часть культурных растений прошли одомашнивание в странах Юго-Восточной Азии. Сюда относятся такие самоопылители, как хлопок, рис, сорго.

Современные культуры растений

Выращивание риса на Филиппинах

Из огромного разнообразия видов, входящих в царство растений, особое значение в повседневной жизни человека имеют семенные и главным образом Цветковые растения (покрытосеменные). Именно к ним относятся почти все растения, введённые различными народами в культуру и повседневное питание. Первое место по значимости в жизни человека принадлежит, в частности, хлебным растениям (пшеница, рис, кукуруза, просо, сорго, ячмень, рожь, овёс) и различным крупяным культурам.

Важное место в питании человека в странах с умеренным климатом занимает картофель, а в более южных областях — батат, ямс, ока, таро и др. Широко употребляются богатые растительными белками зернобобовые (фасоль, горох, нут, чечевица и др.), сахароносные (сахарная свёкла и сахарный тростник), многочисленные масличные (подсолнечник, арахис, маслина и др.), плодовые, ягодные, овощные и иные культурные растения.

Современное общество трудно представить без тонизирующих растений — чая, кофе, какао, из которых делаются соответствующие напитки, равно как без винограда — основы виноделия, или же без табака.

Животноводство основывается на использовании дикорастущих и культивируемых кормовых растений.

Хлопчатник, лён, конопля, рами, джут, кенаф, сизаль и многие другие волокнистые растения обеспечивают человека одеждой и техническими тканями.

Различные традиционные изделия из дерева в шелтозерском музее

Ежегодно потребляется огромное количество леса — в качестве строительного материала, источника получения целлюлозы и др.

Очень важное значение для человека имеет один из главных источников энергии — каменный уголь, а также торф, о которых можно сказать, что они представляют собой аккумулированную в растительных остатках прошлого энергию Солнца.

До сих пор не утратил своего экономического значения добываемый из растений естественный каучук. Ценные смолы, камеди, эфирные масла, красители и другие продукты, получаемые в результате переработки растений, занимают видное место в хозяйственной деятельности человека. Большое число растений служат основными поставщиками витаминов, а другие (наперстянка, раувольфия, алоэ, белладонна, пилокарпус, валериана и сотни других) — источником необходимых лекарств, веществ и препаратов.

Экология

Зелёные растения обогащают атмосферу кислородом и является основным источником энергии и органических веществ почти для всех экосистем[3]. Фотосинтез разительно изменил состав ранней земной атмосферы, которая содержит в настоящее время около 21 % кислорода. Животные и многие другие аэробные организмы нуждаются в кислороде, анаэробные формы относительно редки. Во многих экосистемах растения являются основой пищевых цепей.

Наземные растения являются ключевыми компонентами водного и других биохимических циклов. Некоторые растения эволюционировали совместно с азотфиксирующими бактериями и включены в кругооборот азота. Корни растений играют существенную роль в развитии почвы и предотвращении её эрозии.

Экологические взаимосвязи

Многие животные эволюционировали совместно с растениями. Многие насекомые опыляют цветки в обмен на пищу в виде пыльцы или нектара. Четвероногие едят плоды и распространяют семена с фекалиями. Большинство видов растений выработали симбиоз с различными видами грибов (микориза). Грибы помогают растению извлекать воду и минеральные вещества из почвы, а растение снабжает грибы углеводородами, произведёнными в ходе фотосинтеза. Существуют также симбиотические грибы — эндофиты, которые живут внутри растений и способствуют росту организма-хозяина.

Паразитизм

Растения-паразиты существуют как среди низших, так и среди высших растений. Такие растения приносят большой вред сельскому хозяйству.

Хищные растения

Венерина мухоловка — хищное растение из Северной Америки

Существует более 500 видов хищных растений. Произрастают хищные растения обычно на почвах, бедных питательными веществами и минеральными солями. «Хищность» растений обусловлена недостатком азота в почвах, именно поэтому растения-хищники приспособились получать азот из насекомых и других животных, которых они ловят с помощью разнообразных хитроумных ловушек.

Самым известным хищным растением лесов России является Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia). Это растение выделяет по краям листьев липкую жидкость, похожую на росу, — кислый пищеварительный сок. Насекомое садится на капельку «росы», приклеивается и становится жертвой росянки.

Другие известные растения-хищники — венерина мухоловка, дарлингтония, жирянка, росолист.

См. также

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 Шипунов А. Б. Растения // Биология: Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
  2. 1 2 3 Farabee, M. C. Plants and their Structure. Maricopa Community Colleges. Дата обращения: 7 марта 2023. Архивировано 22 октября 2006 года.
  3. 1 2 3 4 5 6 Bryant, Donald A.; Frigaard, Niels-Ulrik (Ноябрь 2006). Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends in Microbiology. 14 (11): 488—496. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  4. University of Hamburg Department of Biology «First Scientific Descriptions. Архивировано 9 мая 2014 года.». (Дата обращения: 22 ноября 2007)
  5. Microbiology — Helium «Why algae, fungi and microbes are not considered plant life (недоступная ссылка история).» (Дата обращения: 23 ноября 2007)
  6. 1 2 Taylor, Thomas N. (Ноябрь 1988). The Origin of Land Plants: Some Answers, More Questions. Taxon. 37 (4): 805—833. Bibcode:1988Taxon..37..805T. doi:10.2307/1222087. JSTOR 1222087.
  7. Риниофиты / А. Л. Тахтаджян // Ремень — Сафи. М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 22).
  8. lnternational Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2010.1. IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics (англ.). Дата обращения: 20 мая 2010. Архивировано 21 июля 2011 года.
  9. Home. Дата обращения: 11 мая 2022. Архивировано 25 сентября 2015 года.
  10. 1 2 Plantae Haeckel. Дата обращения: 24 декабря 2023. Архивировано 24 декабря 2023 года.
  11. Деление на подцарства используется в классификации WFOPL начиная с версии от декабря 2023 г.
  12. 1 2 3 О. А. Коровкин. Ботаника. — 2016.
  13. 1 2 Plant Cells, Chloroplasts, and Cell Walls. Scitable by Nature Education. Дата обращения: 7 марта 2023.
  14. И. И. Андреева, Л. С. Родман. Ботаника. — 2002.
  15. 1 2 Т. А. Сауткина, В. Д. Поликсенова. Морфология растений. В 2-х частях. Часть 1. — Белорусский государственный университет, 2004.
  16. 1 2 М. С. Гиляров. Биологический энциклопедический словарь. — 1986.
  17. 1 2 3 РАСТЕ́НИЯ : [арх. 28 сентября 2022] / С. А. Баландин // Пустырник — Румчерод. М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 248—249. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 28). — ISBN 978-5-85270-365-1.
  18. 1 2 Дитченко Т. И. Рост, развитие и основы биотехнологии растений. — 2014.
  19. Минеральное питание растений — урок. Биология, 6 класс. www.yaklass.ru. Дата обращения: 24 сентября 2022. Архивировано 24 сентября 2022 года.

Литература