Gibonovití (Hylobatidae) jsou čeleď hominoidů, jejíž zástupci se vyskytují od severovýchodní Indie po Zadní Indii a ostrovy Malajského souostroví. Giboni jsou nejmenšími z hominoidů, dorůstají délky těla 44–90 cm. Jejich nejmohutnějším zástupcem je siamang, jenž s hmotností 10,7–11,9 kg asi 1,5–2krát převyšuje ostatní druhy gibonů. Od ostatních hominoidů se giboni odchylují zejména vysoce odvozenou stavbou končetin: horní končetiny více než dvojnásobně překračují délku trupu, dolní končetiny jsou takřka jedenapůlkrát delší než tělo. Dlouhé paže spolu s hákovitými prsty umožňují charakteristické ručkování neboli brachiaci. V mnoha ohledech však giboni vykazují i primitivní znaky, mají například sedací hrboly nebo dlouhé špičáky. Jde také o jediné hominoidy bez větší pohlavní dvojtvárnosti ve stavbě těla, samec a samice se ale mohou lišit zbarvením srsti.

Od 80. let 20. století se rozlišují celkem čtyři linie gibonů, nyní klasifikovány na úrovni samostatných rodů Hoolock, Hylobates, Symphalangus a Nomascus, u nichž zároveň docházelo k postupnému nárůstu rozlišovaných druhů (až na 20 druhů k roku 2026). Linie vedoucí k dnešním gibonům se od ostatních hominoidů vydělila před asi 20 až 15 miliony lety a současné rody se od sebe odštěpily velmi rychle během svrchního miocénu až spodního pliocénu. Kvůli rychlé evoluci a malému množství fosilií se původ a příbuzenské vztahy gibonů ukázaly být obtížně rekonstruovatelné. Nynější giboni jsou bez výjimky lesní primáti žijící na stromech. Nejraději se krmí malým ovocem (ovšem jídelníček zahrnuje také listy nebo živočišné bílkoviny) a snad pro preferenci této nerovnoměrně a často i sezónně dostupné potravy nežijí ve větších skupinách, ale typicky ve stabilních monogamních párech, které si vymezují teritorium a jednou za několik let zplodí vždy jediného potomka. Neplatí to však absolutně a někdy se objevují také různé podoby polygamie nebo mimopárové kopulace. Pro vytyčení teritoria a navázání a udržení párových vazeb slouží gibonům druhově charakteristické „písně“, které vyluzují jak samci, tak samice. Giboní duety připomínají spíše párové zpěvy ptáků, mezi primáty jsou výjimečné. Giboni se mohou dožít až 60 let.

Giboni se ve své domovině těšili velké úctě, zejména v Číně, kde byli chováni i v císařských zahradách. Historický i nynější lidský tlak však současně přivedl gibony na hranici vyhubení: takřka všichni gibonovití se kvůli ztrátě přirozeného prostředí a pytláctví do poloviny 20. let 21. století dostali mezi ohrožené, nebo dokonce kriticky ohrožené druhy.

Systematika

Giboni jsou evropským výzkumníkům známi velmi dlouho, zkoumal je snad již Galén nebo Plinius, později se o nich zmiňují také Konrad Gessner (1551) nebo Ulisse Aldrovandi (1637). Giboni se objevují i ve čtrnáctém svazku slavného díla Histoire naturelle (1766) od francouzského přírodovědce Buffona a o něco později byl vyhotoven i první ilustrovaný popis gibona.[1] Carl Linné vědecký popis gibona lar poskytl roku 1771.[2] Právě z 18. století pocházejí také první záznamy slova „gibon“, resp. „gibbon“; původ má snad v nějakém domorodém jazyce, prvně se objevilo ve francouzštině.[3] Samostatný vyšší taxon pro gibony poprvé určil John Edward Gray roku 1870, jakožto samostatná čeleď se však objevují až v publikaci Catalogue of mammals and birds of Burma od Edwarda Blytha z roku 1875. Ne všichni autoři však toto dělení následovali.[4]

Ve 20. letech 21. století jsou rozeznávány celkem čtyři[5][6] žijící rody gibonů: Symphalangus Gloger, 1841, Hoolock Mootnick & Groves, 2005, Hylobates Illiger, 1811 a Nomascus Miller, 1933, kdy rod Symphalangus je monotypický a zahrnuje pouze siamanga. Toto rozdělení bylo zpočátku založeno na cytogenetických datech, poněvadž každý ze jmenovaných rodů vykazuje odlišný počet chromozomů: Hoolock 2n = 38, Hylobates 2n = 44, Symphalangus 2n = 50 a Nomascus 2n = 52. Posléze jej podpořila i data morfologická nebo akustická. Děleni na čtyři hlavní linie začalo převažovat až od roku 1983, kdy bylo doporučeno povýšení huloků na samostatný vyšší taxon. Zprvu jim bylo přiřknuto vědecké jméno Bunopithecus – žijící huloci byli přiřazeni k fosilnímu druhu B. sericus. Čtyři jmenované linie byly zprvu pokládány spíše za podrody v rámci rodu Hylobates, od začátku 21. století začala převažovat klasifikace založená na čtyřech oddělených rodech.[7][8] Samostatný rod pro huloky, jenž by je odlišoval od B. sericus, byl formálně popsán roku 2005.[9]

Starší klasifikace gibonů předcházející výše uvedeným milníkům typicky rozlišovaly jeden až dva rody, se základním dělením na siamangy a ostatní gibony.[8] Zajímavá situace nastala u gibona malého (H. klossi), který byl některými autoritami pokládán za malého siamanga a řazen do rodu Symphalangus, ale jinými za samostatný podrod Brachitanytes v rámci rodu Hylobates. Tento samostatný podrod prvně popsal antropolog Adolph Schultz roku 1932, o rok později jej přejal také americký badatel Gerrit Smith Miller Jr. Miller je však pro historii klasifikace gibonů důležitější jakožto popisná autorita (pod)rodu Nomascus.[10]

Snad ještě komplikovanější je klasifikace na úrovni druhů. Na začátku 20. století bylo rozlišováno až 23 druhů gibonů, ještě v první polovině 20. století však došlo k redukci jejich počtu. Taxonom Colin Groves roku 1972 uznával celkem 6 druhů gibonů; od té doby ale opět postupně dochází ke zvyšování uznávaných druhů, například osamostatněním původně klasifikovaných poddruhů. Příčinou je mj. obecné opouštění konceptu biologického druhu (biological species concept; druh určen potenciálním křížením jeho populací) na úkor fylogenetického konceptu druhu (phylogenetic species concept; druh jako rozlišitelná jednotka bez nutnosti reprodukční izolace). Jde o ožehavý, diskutovaný problém s praktickými dopady nejen na formální systematiku, ale například i na ochranářské programy; někteří autoři se mu věnovali přímo na příkladu gibonů.[11] Níže uvedená tabulka druhů vychází ze 4. vydání monografie Primate adaptation and evolution z roku 2026 a respektuje celkem 20 druhů gibonů.[6]

Jediným rodem, v rámci něhož nedochází k navyšování počtu druhů, je siamang. Naopak druhově nejpočetnějším se stal rod Hylobates, níže uveden s devíti klasifikovanými druhy. Jediným druhem, který byl v rámci rodu Hylobates vždy považován za jednoznačně vymezený, byl výše uvedený gibon malý. Situace u ostatních druhů byla proměnlivá, někdy byly dokonce pokládány za součást jediného druhu gibon lar (Hy. lar), spíše se však i během 20. století rozlišovalo několik dalších druhů.[8] Poslední navyšování počtu druhů v rámci rodu Hylobates, které níže uvedená klasifikace respektuje, se datuje do období kolem roku 2010, kdy bylo doporučeno povýšení poddruhů bornejského gibona Müllerova (Hy. muelleri) na samostatné druhy.[12]

Komplikovaná situace existovala také u gibonů rodu Nomascus: z původně jediného druhu N. concolor se jich uznává sedm. Základní rozkol na dva druhy s nynějšími českými jmény gibon černý (N. concolor) a gibon bělolící (N. leucogenys) proběhl již v 80. letech 20. století.[13] Od druhu gibon černý byli následně odděleni gibon černochocholatý (N. nasutus) a gibon hainanský (N. hainanus), od gibona bělolícího zase gibon žlutolící (N. gabriellae), N. siki a N. annamensis. Zdroje z 90. let 20. století a začátku 21. století mohou být v druhovém postavení těchto gibonů rozporné až zmatečné. Například někteří autoři oddělovali N. nasutus s N. hainanus jako poddruhem od samostatného N. concolor, podle jiné klasifikace zase N. concolor spolu s N. nasutus jako poddruhem vystupoval proti samostatnému druhu N. hainanus. Podobně N. siki byl zprvu pokládán za poddruh osamostatněného N. gabriellae, ale později za poddruh N. leucogenys a nakonec za samostatný druh.[8] Roku 2010 byl od něj navíc osamostatněn nový druh N. annamensis.[14] Rod Nomascus doplňuje ještě vyhynulý N. imperialis, původně klasifikovaný v rámci samostatného rodu Junzi.[15] Tento druh byl objeven mezi kosterními pozůstatky v čínské hrobce ze 3. století př. n. l.[16]

Konečně, do několika druhů byli rozděleni také hulokové. Od gibona huloka (Ho. hoolock) byl oddělen východní druh Ho. leuconedys,[12] tradičně považovaný za jeho poddruh. Teprve v roce 2017 byl popsán třetí druh Ho. tianxing, jenž byl zase oddělen od Ho. leuconedys.[17][5]

čeleď gibonovití Hylobatidae Gray, 1870
rod Symphalangus Gloger, 1841
České jméno Odborné jméno Obrázek Výskyt
siamang

(gibon srostloprstý)

 Symphalangus syndactylus (Raffles, 1821) Siamang, ilustrační fotografie Mapa výskytu siamanga na Sumatře a na Malajském poloostrově
rod Hoolock Mootnick & Groves, 2005
České jméno Odborné jméno Obrázek Výskyt
gibon hulok

(gibon šedý)

 Hoolock hoolock (Harlan, 1834) Gibon hulok, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona hulok v jižní Asii
– Hoolock leuconedys (Groves, 1967) Hoolock leuconedys, ilustrační fotografie Mapa výskytu Hoolock leuconedys v jižní Asii
– Hoolock tianxing Fan et al., 2017 – Mapa výskytu Hoolock tianxing v jižní Asii
rod Hylobates Illiger, 1811
České jméno Odborné jméno Obrázek Výskyt
gibon tmavoruký

(gibon unka, gibon hnědý)

 Hylobates agilis F. Cuvier, 1821 Gibon tmavoruký, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona tmavorukého na Sumatře a na Malajském poloostrově
gibon bělobradý Hylobates albibarbis Lyon, 1911 Gibon bělobradý, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona bělobradého na Borneu
gibon malý

(gibon Klossův)

 Hylobates klossii (Miller, 1903) Gibon malý, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona malého na Mentavejském souostroví
gibon lar

(gibon běloruký)

 Hylobates lar (Linnaeus, 1771) Gibon lar, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona lar na Sumatře a v pevninské Asii
gibon stříbrný

(vaubau)

 Hylobates moloch (Audebert, 1799) Gibon stříbrný, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona stříbrného na Jávě
gibon Müllerův Hylobates muelleri W. C. L. Martin, 1841 Gibon Müllerův, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona Müllerova na Borneu
– Hylobates abbotti Kloss, 1929 – Mapa výskytu Hylobates abbotti na Borneu
– Hylobates funereus I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851 Hylobates funereus, ilustrační fotografie severní Borneo
gibon kápový

(gibon čepičatý)

 Hylobates pileatus J. E. Gray, 1861 Gibon kápový, ilustrační fotografie Mapa výskytu gibona kápového v pevninské JV Asii
rod Nomascus Miller, 1933
České jméno Odborné jméno Obrázek Výskyt
gibon černý Nomascus concolor (Harlan, 1826) gibon černý, ilustrační fotografie, zahrnuje pouze špatně viditelného jedince ve stromoví Mapa výskytu gibona černého v pevninské JV Asii
gibon žlutolící

(gibon zlatolící)

 Nomascus gabriellae (O. Thomas, 1909) Gibon žlutolící, ilustrační fotografie dvou žlutě zbarvených gibonů Mapa výskytu gibona žlutolícího v pevninské JV Asii
gibon hainanský

(gibon chajnanský)

 Nomascus hainanus (O. Thomas, 1892) Gibon hainanský, ilustrační fotografie, ale jde pouze o siluetu Mapa výskytu gibona hainanského na Chajnanu
gibon bělolící Nomascus leucogenys (W. Ogilby, 1840) Gibon bělolící, ilustrační fotografie černého samce Mapa výskytu gibona bělolícího v pevninské JV Asii
gibon černochocholatý Nomascus nasutus (Künckel d'Herculais, 1884) – Mapa výskytu gibona černochocholatého v pevninské JV Asii
– Nomascus siki (Delacour, 1951) Nomascus siki, ilustrační fotografie páru. Gibon vlevo je zlatavý, vpravo černý Mapa výskytu Nomascus siki v pevninské JV Asii
– Nomascus annamensis Thinh et al., 2010 – Mapa výskytu Nomascus annamensis v pevninské JV Asii

Evoluce a fylogeneze

Fylogeneze gibonů podle Wang et al. (2026) včetně vyhynulého N. imperialis:[15]

Hylobatidae
Hylobates
 
 
 
 
 
 
 

Hy. funereus

 
 

Hy. abbotti

 
 
 

Hy. muelleri

 
 
 
 

Hy. albibarbis

 
 

Hy. agilis

 
 
 
 
 
 

Hy. moloch

 
 

Hy. klossi

 
 
 
 

Hy. lar

 
 
 

Hy. pileatus

 
 
 
Nomascus
 
 
 

N. imperialis

 
 

N. hainanus

 
 
 

N. nasutus

 
 
 
 

N. concolor

 
 
 
 

N. leucogenys

 
 

N. siki

 
 
 
 

N. annamensis

 
 

N. gabriellae

 
 
 
 
 
 
Hoolock
 
 

Ho. tianxing

 
 

Ho. leuconedys

 
 
 

Ho. hoolock

 
 
Symphalangus

S. syndactylus

 
 
 
 

Gibonovití jsou jednoznačně bazální linií dnešních hominoidů (Hominoidea) neboli sesterskou skupinou dnešních hominidů (Hominidae), tj. vystupují vůči orangutanům, gorilám, šimpanzům a lidem.[18][19] Dlouhými špičáky, sedacími hrboly, prodlouženýma rukama či tvarem sluchových kůstek nicméně připomínají také jiné úzkonosé, resp. kočkodanovité opice (Cercopithecidae), což komplikovalo určení jejich příbuzenských vztahů.[20]

Samotný původ gibonů zůstává do značné míry špatně pochopen. Na základě molekulárních hodin vyplývá, že se linie vedoucí k dnešním gibonům odštěpila před 20 až 15 miliony lety, tedy zhruba na začátku miocénu.[21] Z tohoto období z Eurasie i Afriky pocházejí různé nálezy menších úzkonosých, respektive hominoidů, u nichž byla historicky zvažována příbuznost s gibony.[6] Český zoolog Luděk Dobroruka např. ve své knize (1979) přímo uvádí, že „gibonovití, kteří dnes žijí pouze v jihovýchodní Asii, byli v oligocénu a miocénu rozšířeni i v Africe. Někteří badatelé to však popírají a tvrdí, že paleontologické nálezy z Afriky, které byly určeny jako pozůstatky gibonů, jim nepatří. V každém případě, ať už se přikloníme ke kterémukoli názoru, je jasné, že tito afričtí giboni měli dlouhé ocasy“.[22] Z vyhynulých primátů „podobných gibonům“ lze jmenovat například rody Propliopithecus, Pliopithecus, Epipliopithecus, Dendropithecus, Micropithecus a Dionysopithecus a je možné, že v ekosystémech tyto opice zastávaly podobnou ekologickou roli jako dnešní giboni. Jejich postavení jakožto přímých předků nynějších gibonů je nicméně pochybné, v mnoha ohledech jsou totiž extrémně primitivní.[6]

Mozaikovitost znaků obecně představuje významný problém při interpretaci fosilií vyhynulých úzkonosých, resp. hominoidů. Příkladem je rod Pliobates z Pyrenejského poloostrova starý asi 11,6 milionu let, jehož autoři jeho popisu z roku 2015 pokládali za kmenového hominoida a na základě nálezu spekulovali, že poslední společný předek nynějších hominoidů mohl být podobný spíše gibonům oproti jejich ostatním dnešním liniím.[23] Pozdější studie z roku 2024 však rod Pliobates vyhodnotila jako odvozenou linii kmenových úzkonosých, tato fosilie by tak pro pochopení evoluce gibonů neměla velký význam.[24] Mezi nejvěrohodnější možné fosilní nálezy gibonů patří rod Yuanmoupithecus z Číny a rod Kapi z Džammú a Kašmíru, kdy druhý jmenovaný je starý asi 12–13 milionů let.[6] Ačkoli identita rodu Kapi zůstává rovněž sporná – reprezentuje jej koneckonců pouze jedna stolička – podle práce z roku 2025 jde „o nejpřesvědčivějšího kandidáta na nejstaršího známého gibona ve fosilním záznamu“.[25] I kdyby jím však Kapi skutečně byl, kolonizaci Asie ze strany gibonů nevysvětluje. Zůstává tak otázkou, zda jejich předka hledat mezi primitivnějšími úzkonosými opicemi Asie a Afriky a zda šlo o skupinu geograficky rozšířenější, anebo je její evoluce jen regionálním fenoménem. Není také jasné, zda předkové gibonů byli malí jako dnešní giboni.[6] Největším gibonem je siamang, ale důvody jeho velikosti zůstávají nejisté. Podle jedné hypotézy si pouze zachovává původní velikost těla, zatímco ostatní giboni jsou druhotně zmenšení.[26]

Dnešní rody gibonů vzájemně divergovaly extrémně rychle, v čemž se shoduje větší množství molekulárních analýz, byť ty se do určité míry rozcházejí v odhadovaných datacích.[12][19][27] S opatrným přístupem lze dobu radiace gibonů datovat někdy do svrchního miocénu až spodního pliocénu.[8] Je možné, že ji pohánělo vyzdvižení pevninských plošin, zvýšení hladiny oceánů a souběžně změny v dynamice lesů.[21] Rapidní diverzifikace však výrazně zkomplikovala rekonstrukci giboní fylogeneze. U gibonů se mj. projevuje na jedné z nejvyšších úrovní mezi primáty fenomén neúplného třídění linií, což zjednodušeně řečeno znamená, že fylogeneze mnohých jejich genů neodpovídá tomu, jak se jejich linie ve skutečnosti odštěpovaly.[19] Nikoli pouze morfologické analýzy, ale i molekulárně-fylogenetické výstupy tak poskytovaly protichůdné výsledky příbuzenských vztahů. Siamang jako nejodlišnější z gibonů však – možná překvapivě – nemusel vystupovat jako sesterská skupina vůči všem ostatním rodům, na této pozici mohl spočívat např. rod Nomascus.[8] Komplexní studie z roku 2026, založená na rozsáhlých genomických datech z 18 žijících druhů a mitogenomických datech zastupujících mj. vyhynulého N. imperialis, se přiklonila k následujícímu postupnému štěpení: (Hylobates, (Nomascus, (Hoolock, Symphalangus))). Dobu divergence jednotlivých rodů pak datovala do období před 7,47–6,19 miliony lety, do doby před asi 2,81–1,56 miliony lety zasadila speciace v rámci rodu Hylobates a oddělení linie vedoucí k „bělo- a žlutolícím gibonům“ rodu Nomascus, do posledního 1 milionu let pak datovala rozrůznění zbývajících druhů, včetně huloků.[15] Starší mitogenomická studie předpokládala diverzifikaci rodu Hylobates v několika vlnách, u rodu Nomascus pak spíše pozvolnou. Divergence také datovala hlouběji do minulosti.[12] Do evoluce gibonů zasahovala vzájemná hybridizace, ale pouze v rámci druhů stejného rodu. U ostrovních gibonů jí mohl napomáhat vznik pevninských mostů během regresí mořské hladiny.[15] Jednotlivé druhy gibonů také během své evoluce procházely efektem hrdla lahve.[28]

Jak již bylo uvedeno dříve, evoluce gibonů se pojila s rapidními změnami v karyotypu (přičemž karyotyp předka hominoidů asi činil 2n = 48 chromozomů).[21][19] Studie z roku 2014 přikládá změny v počtech chromozomů na vrub specifickým retrotranspozonům označovaným jako LAVA, které jsou známy pouze u gibonů a jejichž vliv asi ovlivňoval transkripci genů buněčného cyklu.[27] Ovšem zatímco některé LAVA elementy zřejmě měly vliv primárně narušující, zdá se, že jiné LAVA sekvence mohly být naopak kooptovány pro opravy DNA.[29] Genomické studie gibonů se soustředily také na adaptivní vývoj genů souvisejících s jejich jedinečným fenotypem, mj. s nápadně prodlouženýma rukama. Pozitivní selekce byla například zaznamenána v genu TBX5 (ovlivňuje vývoj předních končetin), COL1A1 (podílí se na tvorbě kolagenu kostí a šlach), ovlivněny byly také geny související s tvorbou chrupavek (včetně duplikace genu CHAD).[27] Specifická delece však byla zjištěna například i v genu Shh, který kóduje klíčový živočišný signální protein Sonic hedgehog. Následný experiment na transgenních myších skutečně prokázal signifikantní prodloužení končetin.[15]

Popis

Kostra gibona
Kostra gibona

Giboni představují nejmenší zástupce hominoidů a na jednu stranu sdílejí různé primitivní rysy, na druhou stranu například v proporcích končetin vykazují největší specializace mezi všemi hominoidy. Všichni giboni jsou poměrně drobní, dorůstají většinou velikosti makaků.[6][30] Vůbec nejmohutnějším gibonem je siamang, jenž s hmotností 10,7–11,9 kg asi 1,5–2krát převyšuje ostatní druhy gibonů. Nejmenší jsou giboni z rodu Hylobates, kteří dorůstají hmotnosti jen asi 5,3–5,9 kg (vůbec nejmenším zástupcem je pak gibon malý[20]). Mezi oběma extrémy se pohybují hulokové s hmotností asi 6,9 kg a giboni rodu Nomascus s hmotností 7,3–7,8 kg.[26] Samci i samice bývají podobně velcí, díky čemuž giboni představují jediné hominoidy bez pohlavní dvojtvárnosti ve velikosti těla. Jedinou výjimku s mírnou pohlavní dvojtvárností představuje siamang.[30]

Giboni se vyznačují relativně dlouhými dolními končetinami a extrémně prodlouženými končetinami horními. Horní končetiny více než dvojnásobně překračují délku trupu, dolní končetiny jsou takřka jedenapůlkrát delší než trup.[31] U siamanga činí rozpětí paží 150 cm při celkové délce těla 75–90 cm (naopak dolní hranice velikosti těla u gibonů činí asi 44 cm).[32] Jak dolní, tak horní končetiny jsou vybaveny dlouhými a štíhlými prsty a svalnatým palcem.[30] Druhý a třetí prst na ruce někdy přirůstají k sobě, což je znak nejcharakterističtější pro siamanga. Palec na ruce bývá zmenšený a posunutý až k zápěstí, takže ostatní prsty přebírají funkci závěsného háku. To spolu s dalšími adaptacemi kostry končetin umožňuje vůbec nejtypičtější giboní pohyb – brachiaci, tj. švihový pohyb v závěsu.[22]

Ačkoli je pro všechny hominoidy původní vzpřímený trup a rozšířená pohyblivost paží (zejména ramen), brachiace se vyvinula výhradně u gibonů. Tento způsob pohybu je vzácný i mezi ostatními primáty, objevuje se však například u chápanů. Vyjma čisté brachiace se giboni umí pohybovat také visem, šplhem a skoky, ale po větvích chodí rovněž bipedně za podpory paží; s výjimkou člověka jsou jedněmi z nejefektivnějších dvounožců mezi primáty, ba dokážou dokonce plně propnout kolenní kloub. Jinak je však u gibonů stavba trupu a končetin v mnoha ohledech primitivní, včetně stavby kostí končetin nebo pánve. Giboni také jako jediní hominoidi mají sedací hrboly. Ocas, podobně jako u všech dalších hominoidů, nicméně chybí.[33][30] Trup se vyznačuje rozšířeným hrudníkem a 18 hrudními a bederními obratli.[20]

FOtokoláž znázorňující čtyři typy pohybu u gibona: šplhání při držení shora, šplhání při držení zespodu, chůzi a brachiaci
Gibon hainanský, čtyři typy pohybu: (a) šplhání (držení shora), (b) šplhání (držení zespodu), (c) chůze, (d) brachiace
Pár gibonů zlatolících jako příklad pohlavního dichromatismu, kdy je samec černý a samice zlatá
Pár gibonů zlatolících jako příklad pohlavního dichromatismu (samec černý, samice zlatá)

Lebka, podobně jako skelet, sdílí mozaiku odvozených a primitivních znaků. Giboni mají spíše krátký, zploštělý obličej; velké, od sebe dosti vzdálené očnice s vyčnívajícími okraji; a kulovitou mozkovnu. Jenom výjimečně se objevuje sagitální neboli šípový hřeben, jenž slouží k uchycení žvýkacího svalstva. Giboni mají krátké čelisti a jejich dolní čelist je mělká, se širokým ramenem. Z dolní a zejména horní čelisti vyrůstají dýkovité špičáky, které však nejsou pohlavně dvojtvárné. Horní špičáky se zostřují o tzv. sektoriální premolár (první třenový zub dolní čelisti). Řezáky jsou krátké, leč široké, v obou čelistech zhruba stejně velké. První horní řezáky jsou spíše lopatkovité, druhé špičatější, od špičáků oddělené mezerou. Stoličky jsou nízké, ale široké. Spodní jsou všechny stejně velké, ale horní lze seřadit od největší po nejmenší v pořadí druhá, první, třetí. Skusnou plochu dolních stoliček tvoří pět hrbolků, horní stoličky mají čtyři hrbolky (přičemž hrbolek horních stoliček zvaný protoconus je spojen s hrbolkem zvaným metaconus šikmou lištou, jež odděluje hrbolek zvaný hypoconus).[6][30][34]

Co se týče stavby mozku, v jistých ohledech se giboni podobají spíše hominoidům, v jiných ostatním úzkonosým. Ačkoli absolutní velikost mozku se může zdát jako poměrně nízká (u gibona lar činí například okolo 83 cm3), při jejím vztažení vůči tělesným rozměrům se však podobá ostatním hominoidům spíše než ostatním úzkonosým. Zjištěný podíl neokortexu činil u gibona lar dokonce 1,16: pro srovnání, u orangutana tato hodnota činila 1,14, u gorily 1,0 a u šimpanze 1,03 (a u v tomto ohledu výjimečných malp dokonce 1,28). Ovšem mozky gibonů jsou současně výrazně méně gyrifikovány než u jiných hominoidů, tj. mají méně vyvinuté mozkové závity. Zjištěný gyrifikační index pro gibony činil 1,9, zatímco u orangutanů 2,29, u goril 2,07, u šimpanzů 2,19 a u člověka 2,57. Výrazně méně vyvinutý je také čelní lalok, který u gibona lar tvořil jen 29,4 % z objemu hemisféry. Tato hodnota je podobná jako u malp nebo makaků, zatímco v případě ostatních hominoidů výrazně přesahuje 30% hranici.[35]

Srst gibonů může být hustá, anebo hrubší a řidší (u siamanga), někdy se objevují licousy na tvářích nebo chocholka na hlavě (u rodu Nomascus). Řadě gibonů se vyvíjí hrdelní vak pro zesilování vydávaných zvuků, u rodu Nomascus malý, u siamangů naopak velký a neosrstěný. Zvláštním rysem gibonů je rozmanitost ve zbarvení srsti, u některých druhů prakticky jediný patrný pohlavně dvojtvárný znak. Odlišné zbarvení srsti na základě pohlaví se objevuje zejména u gibonů ze sezónnějších opadavých lesů severně od šíje Kra. V literatuře se tento fenomén označuje jako „barevné fáze“, přičemž mláďata získají své pohlavně vázané dospělé zbarvení teprve časem. Zdaleka ne všichni giboni však mají pohlavně dvojtvárné zbarvení, někteří mají zbarvení jednotné (např. gibon malý), někteří naopak variabilní bez ohledu na pohlaví (jako u gibona lar či gibona tmavorukého). Variabilita ve zbarvení se každopádně objevuje napříč všemi rody[22][33] s výjimkou siamanga.[30]

Výskyt

Rozšíření gibonů na fyzické mapě Asie
Rozšíření gibonů na fyzické mapě Asie

Na začátku 21. století areál výskytu gibonů zahrnoval v podstatě pouze jihovýchodní Asii, ovšem tento areál výskytu je oproti poměrně nedávným dobám silně zmenšený. Ještě během holocénu populace gibonů zasahovaly severně od Žluté řeky v Číně, nicméně jejich čínské populace se postupně omezily pouze na nejjižnější oblasti nynější Číny. Na severozápadě areál výskytu gibonů vymezuje řeka Brahmaputra, areál výskytu začíná v severovýchodní Indii. Odtud následně zasahuje směrem na východ až do Zadní Indie a přes Malajský poloostrov až na ostrovy Malajského souostroví.[36] Některé druhy gibonů jsou pokládány za čistě ostrovní: gibon malý se vyskytuje výhradně na Mentavajském souostroví, gibon stříbrný na Jávě, čtyři endemitní druhy včetně gibona Müllerova se uvádí na Borneu, gibon hainanský žije na čínském ostrově Chaj-nan. U jiných gibonů se uvádí výskyt ostrovně-kontinentální: gibon lar, gibon tmavoruký a siamang se shodně vyskytují v pevninské Asii i na Sumatře. Jiné druhy gibonů mají výskyt čistě kontinentální.[33]

Při rozdělení na rody se rod Hoolock vyskytuje na západě areálu výskytu, od Indie a Bangladéše přes Myanmar až po provincii Jün-nan v Číně (kam zasahuje areál výskytu druhu Hoolock tianxing, jenž je rozlišován od roku 2017). Východní hranici areálu výskytu huloků vymezuje řeka Salwin. Východně od Salwinu gibony rodu Hoolock nahrazují giboni rodu Nomascus, kteří se vyskytují v jižní Číně a na Chaj-nanu a také v Zadní Indii až po východní Kambodžu. Mezi areály výskytu rodů Hoolock a Nomascus je „vklíněn“ areál výskytu typového rodu Hylobates: zahrnuje rovněž nejjižnější části Číny, Thajsko, jižní Myanmar, východní Kambodžu, odtud pokračuje dále na Malajský poloostrov a ostrovy Malajského souostroví až po Jávu. Siamangové, jak již bylo uvedeno výše, se vyskytují na Malajském poloostrově a na Sumatře, jejich areál výskytu se tak překrývá s výskytem rodu Hylobates.[6]

Chování a ekologie

Hnědožlutý gibon hulok zavěšený na větvi
Samice huloka v indickém státě Méghálaj

Všichni giboni žijí striktně v lesích, ale co do typů lesů bývají dosti přizpůsobiví. Mezi ostatními hominoidy – s výjimkou člověka – využívají nejširší spektrum biotopů. V oblasti Sundalandu jsou jejich biotopem zejména stálezelené deštné lesy, v nížinách tvořené zvláště zástupci čeledi Dipterocarpaceae. Směrem na kontinent se však přesouvají do polostálezelených deštných lesů, respektive sezónních lesů. Méně úživná období roku zde přečkávají v ploškách stálezelených lesů, respektive ve vlhčích regionech ovlivněných oceánem. Žijí až po mírné horské lesy v Himálaji a s výjimkou gorily východní (a člověka) jde o hominoidy obývající nejvyšší nadmořské výšky vůbec: hulokové žijí až do nadmořské výšky 2 600 metrů a giboni rodu Nomascus až do nadmořské výšky 2 900 metrů. Rozsah využívaných habitatů bývá navíc dosti proměnlivý i v rámci jednoho druhu: například siamangové tolerují různé typy lesů od hladiny moře po nadmořské výšky 2 300 metrů. Podobná nespecializovanost byla zaznamenána např. i u gibonů bělobradých z Bornea, kterým se daří jak v různých typech nížinných bažinatých a zaplavovaných lesů, tak v horských lesích na žulových půdách.[36][37]

Navzdory životu v rozlišných biotopech však giboni sdílejí pět charakteristik chování a ekologie: monogamii, teritorialitu, složité zpěvy (jimiž si vymezují území), plodožravost a brachiační pohyb ve větvích.[33] Stromy opouštějí jen vzácně, byť například mladí hulokové se mohou mezi vzdálenějšími stromy přesouvat i po zemi.[30] Většinou se pohybují ve středních a svrchních patrech lesa. Brachiace je jednoznačně jejich hlavním způsobem pohybu, jen asi 15 % pohybů giboni provádějí jiným způsobem (například opatrným šplhem na koncových větvích). Zejména menší druhy gibonů mohou při ladném rychlém ručkování překlenout i více než 10metrové vzdálenosti, větší siamangové se pohybují rozvážněji, takzvanou kyvadlovou brachiací.[6][22]

Základní sociální jednotku gibonů představuje rodinný pár, tedy samec, samice a až čtyři mláďata. Jde o pro primáty neobvyklé sociální uspořádání, vysvětluje jej však jejich potravní ekologie. Jak je uvedeno níže, giboni se krmí nejraději malým ovocem, které však v prostoru roste nerovnoměrně a často i sezónně. Větší skupiny gibonů by tak vyžadovaly a musely hájit až příliš velké území; monogamie je v tomto ohledu zřejmě výhodný kompromis oproti samotářskému životu. Někteří giboni se však od tohoto idealizovaného stavu přece jen odchylují, například u jünnanských gibonů černých byly pozorovány malé polygynní skupiny, u jiných druhů gibonů zase skupiny polyandrické.[33] Větší skupiny se velmi často objevují zvláště u některých populací sumaterských siamangů.[6] Průměrná plocha domovského okrsku gibonů činí asi 35 hektarů. Z nich je hájeno asi 75 %, v sezónních lesích však více. Relativně malá velikost území byla zjištěna u gibonů stříbrných nebo thajských populací gibonů lar (16–17 ha), naopak relativně velké území si hájí giboni hulok z Bangladéše (45 a více ha) a vůbec největší domovské okrsky mají larové v místech, kde žijí spolu se siamangy (56 ha, přičemž siamangové mají také relativně velké domovské okrsky).[36] Siamangové jakožto největší z gibonů nad menšími gibony dominují a mohou je vyhánět z krmných stromů.[6]

Potrava

Dřepící gibon s potravou v ruce
Krmící se gibon lar

Giboni preferují zejména rostlinnou dužinu a jejich oblíbenou potravou je malé, barevné a sladké ovoce (například fíky). Giboni vyhledávají zejména menší, v prostředí rozptýlené, ale zároveň předvídatelné zdroje potravy. Svou ekologií se tak podobají spíše některým ptákům, jako jsou zoborožci, spíše než jiným vyšším primátům jihovýchodní Asie: makakové jsou spíše plodožraví oportunisté, hulmani se krmí zejména listím a semeny, giboni se vyhýbají i konkurenci s orangutany. Svou potravu však giboni musejí více vyhledávat: zatímco mnoho jiných vyšších primátů vykazuje aktivitu na začátku a na konci dne a zbylý čas tráví odpočinkem, giboni bývají aktivní i 9 až 10 hodin za den. Podstatnou část dne jim zabírá právě shánění potravy: například u huloků bylo zjištěno, že pátráním po plodech a samotným krmením tráví nadpoloviční část své denní aktivity. V sezónních lesích bývají giboni aktivní o něco méně než v lesích stálezelených, z obou stanovišť jsou však schopni vytěžit víceméně podobné množství plodů.[33][36]

Složení jídelníčku je u gibonů pestřejší a zahrnuje i jiné rostlinné produkty, ale i živočišné bílkoviny. Skladba závisí nejen na druhu gibona, ale i na obývané oblasti a sezóně.[6] Je-li plodů málo, tak se konkrétně siamangové nebo giboni rodu Nomascus přeorientují spíše na listožravou stravu.[33] Zejména u druhých jmenovaných tvoří výhonky a stopky listů i dominantní část jídelníčku. Giboni rodu Nomascus zároveň takřka vůbec nevyhledávají potravu živočišného původu. Hulokové se krmí asi z dvou třetin plody, z asi 30 % listy, výhonky a květy, zbytek potravy pak zahrnuje bezobratlé a ptačí vejce. U gibonů lar z rodu Hylobates je tento poměr mírně odlišný, plody tvoří asi polovinu jídelníčku, třetina připadá na listy a jiné rostlinné části, zbytek tvoří hmyz. Gibon tmavoruký z téhož rodu se odlišuje relativně velkým podílem listů v jídelníčku (40 %), naopak takřka minimálním množstvím konzumovaného hmyzu. Nejzvláštnějším gibonem co do skladby potravy je nicméně gibon malý, u něhož tvoří různí živočichové až čtvrtinu skladby potravy. Podobá se tak spíše kočkodanům nežli jiným gibonům.[30] Vysvětlení spočívá v charakteristické skladbě vegetace Mentavejského souostroví, které gibon obývá: zdejší na živiny chudé půdy totiž u rostlin přispívají k tvorbě sekundárních metabolitů, taninů a jiných toxických či obtížně stravitelných látek. Živočišné bílkoviny jsou tak pro gibony dostupnější nežli bílkoviny rostlinné.[33]

Giboni v ekosystémech vystupují jako důležití rozptylovači semen, byť jejich význam je pro různé druhy rostlin proměnlivý a zejména stromy navštěvované plodožravými ptáky na gibonech nemusejí záviset.[36] Kladem gibonů v tomto směru je, že jde o nespecializované plodožravé opice, které navíc typicky polykají plody i se semeny, jež tak mohou následně vyloučit jinde: v průměru ve vzdálenostech 200 a 400 metrů, někdy až 1 300 metrů od mateřského stromu. Určité charakteristiky giboní ekologie však jejich účinnost jakožto rozptylovačů semen zase snižují. K obnově lesů například efektivně přispívají jenom tam, kde je samotný lesní porost neporušený. Zároveň jsou schopni polknout jenom menší semena (do 20 mm) a nemohou tak napomáhat šíření stromů s velkými semeny, jako je mangovník. Preferují také plody s tenkou slupkou, což je vylučuje např. ze šíření durianu.[38]

Giboni pijí tak, že si smáčejí ruce o vlhké listy nebo si je ponoří do vody a následně z nich nasávají vodu.[1]

Komunikace

Fotografie zavěšeného siamanga s mohutným vakem na hrdle a otevřenou tlamou
Siamang využívá hrdelní vak k zesilování vydávaných zvuků
Siamang – audio
Gibon kápový – audio
Gibonovití – audio

Jedním z nejcharakterističtějších rysů rysů gibonů jsou jejich „písně“. Produkují je samci i samice a jejich účel zřejmě spočívá jak ve vymezení území, tak v navázání a udržení párových vazeb.[5] Zpěv gibonů má podobu časově uspořádaných, stereotypních a po sobě jdoucích tónů, kterým může předcházet nápěv. V lesích se rozléhá až na vzdálenost 1–2 km. Zpěvy gibonů lze rozlišit na sólové a duety, mezi aktivitou samců a samic jsou v tomto ohledu rozdíly: zatímco samci pronášejí sóla zejména za úsvitu, samice spíše během dne. Párové duety pak u některých druhů probíhají po prvním ranním krmení. U primátů je toto chování výjimečné, podobné spíše ptákům. Oba členové páru se během zpěvu střídají v jednotlivých zpěvných partech. Délka giboního zpěvu může být proměnlivá, může trvat jen několik minut, ale někteří samci jsou schopni v sólovém zpěvu strávit až 4 hodiny. Duety trvají většinou okolo 15 minut, ale taktéž mohou být výrazně delší.[36][33][39] Samičí zpěv bývá komplexnější nežli zpěv samčí.[22] Je možné, že zatímco samci brání proti cizím gibonům území, samice spíše svého partnera.[36] Samice také někdy společně duetují se svými dcerami, zatímco samci se svými syny nikoli – vývoj komplexnějšího volání samic tak může být nějak stimulován právě tímto duetováním.[39][40] Obecně jsou však giboní zpěvy vrozené a také druhově a pohlavně specifické. Nejhrubší bývá volání u siamangů. O něco libozvučnější zvuky vydává například gibon hulok. Jiní giboni se ozývají propracovanějším stoupavě-klesavým voláním, které je tvořené čistými tóny a lidskému uchu bývá příjemnější. Gibon stříbrný a gibon malý výhradně sólují, toto chování je však nejspíše vysoce odvozené; stejně tak jsou ale vysoce odvozené i složité duety u gibonů z rodu Nomascus.[33]

Komunikace pomocí mimiky a gest je u gibonů rozvinuta nejspíše v menší míře nežli u jiných vyšších primátů, resp. ostatních hominoidů. Přikládá se to skutečnosti, že ostatní vyšší primáti často žijí ve velkých sociálních skupinách se složitějšími vzájemnými interakcemi a společenským žebříčkem (byť i na giboní páry je lépe spíše než jako na izolované jednotky nahlížet jako na jednotky v různých provázaných interakcích). Hlasová komunikace je pro gibony zároveň výhodnější i kvůli jejich způsobu života na stromech. Obecně se však o jiných způsobech komunikace u gibonů ví málo, většina údajů navíc pochází od zvířat chovaných v zajetí.[41] Během dne se giboni věnují i jiným rituálům utužujícím vzájemné vztahy, jako je sociální grooming. Je nicméně pravdou, že zpěvy praktikují častěji: grooming zabírá asi 3 % denní aktivity, zatímco volání asi 7 %.[33] Ke konfliktům mezi gibony dochází jen občasně.[6]

Rozmnožování

Sedící giboni jakožto ukázka pohlavního dichromatismu: vlevo je zlatavá samice s černým obličejem, vpravo černý samec se světlými licousy
Pár gibonů bělolících (u něhož se objevují barevné fáze)
Samice gibona bělolícího v ubikaci v zajetí; visí za přední končetiny, na břiše má mládě
A samice gibona bělolícího s mládětem

Jak je uvedeno výše, rozmnožovací systém gibonů se zakládá na rodinných párech. V idealizovaném případě spolu po období námluv samec se samicí zůstávají až do smrti jednoho z nich, přičemž k porodům mláďat dochází jednou za několik let. Neplatí to však absolutně a mezi gibony dochází i k rozlukám, nebo polygynním či polyandrickým svazkům.[33] Objevují se také tzv. mimopárové kopulace, kdy se giboni, životu v monogamním páru navzdory, mohou nakrývat s jinými jedinci. Ve volné přírodě byla tato rozmnožovací strategie odhalena například u gibonů lar, třebaže jen menšina mláďat bývá počata tímto způsobem.[42] K relativně častým mimopárovým kopulacím dochází u huloků, u nichž se rezidentní samice také občas nakrývají se samci solitéry.[30] Je možné, že mimopárové kopulace mohou pomáhat předcházet infanticidě.[36]

Doba rozmnožování není pevně dána, obecně k zabřeznutí dochází za příznivých podmínek a když samice nekojí starší mládě. Giboní samice mají menstruační cyklus, přičemž k úspěšnému zabřeznutí typicky dochází již po jednom až dvou menstruačních cyklech. Pohlavní styk během ovulace iniciuje samice (zduření anogenitální oblasti a změna její barvy v době ovulace bývají jen nevýrazné[30]). Samec na samici většinou nasedá zezadu, jen výjimečně dochází k páření tváří v tvář. Ne všechny styky zároveň musí skončit úspěšně, zejména je-li samice ještě mladá. Samozřejmostí je, že i ke kopulacím dochází v korunách stromů, nikoli na zemi.[33] Délka březosti v případě gibona lar nebo siamanga činí 7–7,5 měsíců, přičemž vrh čítá pouze jediné mládě.[20] Vývoj mláděte probíhá dlouho, první rok je zcela závislé na matce a teprve v asi dvou letech začíná samo prozkoumávat okolí.[33] Samci se na rodičovské péči podíleji spíše menší měrou, byť například samci siamangů mohou asi dvouletá mláďata nosit namísto samic.[6] Význam samčí péče se zvyšuje s věkem mláďat. Například u gibonů stříbrných bylo zjištěno, že otcové si se svými odrostlejšími potomky hráli v průměru 20krát více než matky.[43]

Mladí giboni dosahují takřka dospělé velikosti ve věku 5–6 let, asi v 8 letech pak pohlavně dospívají.[33] K opuštění domovského území však dochází ještě později, typicky až ve věku 10 let. O vyloučení samců z rodné skupiny se většinou zasazuje rezidentní samec, zatímco k vyloučení samic zase přispívá rezidentní samice.[6] Zejména mladé samice, ale i samci však nezřídka získávají své první teritorium s rodičovskou pomocí.[36] Zůstat v rodné skupině nebo blízko ní je pro mladé gibony výhodné: okolní prostředí již většinou bývá obsazeno jinými páry a díky dobré znalosti lesa již mají přehled o místních zdrojích potravy.[33] Vzácně může mladý gibon zaujmout místo jednoho ze svých rodičů, pokud tento rodič zmizí nebo uhyne. U gibonů se tak objevuje incestní chování, ačkoli jen vzácně a často přechodně.[36] Jde o dlouhověká zvířata, rekordní zaznamenaný věk u gibona ze zajetí činil 60 let, což je více, než by odpovídalo savcům této hmotnostní kategorie.[44][6]

Inteligence

Detail na hlavu šedočerného gibona kápového
Gibon kápový v zajetí

Gibonům se mezi ostatními rody hominoidů dostávalo nejmenší pozornosti stran studií inteligence a kognitivních schopností. Obecně lze shrnout, že jsou v těchto směrech zřejmě méně zdatní než další linie hominoidů, někteří autoři[45] nicméně upozorňují na skutečnost, že konkrétní starší studie ještě z první poloviny 20. století mohly schopnosti gibonů poněkud devalvovat. V příslušných experimentech totiž vycházely z designu pro ostatní druhy hominoidů, které jsou však pro gibony nevhodné vzhledem k jejich odlišným manipulačním schopnostem. Například palec gibonům slouží jako hlavní senzorický prst namísto ukazováku. Koordinaci pohybů dlaní však mají giboni velmi dobře rozvinutou a tato schopnost – mj. předurčující využívání nástrojů – se tak asi objevovala již u předků hominoidů.[45]

Co se týče silných stránek gibonů, patří mezi ně například prostorové úlohy, což dobře souzní se způsobem života v korunách stromů. Giboni uspěli kupříkladu v experimentech, kdy měli z několika vzájemně překřížených provázků vybrat ten, na jehož konci byla přivázána potrava. V těchto experimentech se prý vyrovnali i šimpanzům, či je dokonce předčili. Podobně jako šimpanzi (nebo i orangutani či gorily) dovedou uspět také v experimentech, při nichž si vybírají ze snadno rozlišitelných boxů, z nichž do jednoho z nich byla skryta potrava a následně byly za nepřítomnosti testovaných zvířat přemístěny. Giboni si tak umí v paměti udržet konkrétní objekt bez ohledu na jeho polohu. Špatně však zvládají například abstraktní úkoly pracující s konceptem odlišnosti (oddity concept), při nichž získají odměnu tehdy, vyberou-li objekt nepodobný ostatním.[46]

Nepříliš rozvinutá je také schopnost využívat nástroje (kterou si však z hominoidů ve volné přírodě ve větší míře osvojují jen šimpanzi učenliví). Dovedou však například shazovat větve na vetřelce nebo využívat listy jako houby k nasátí vody, ze zajetí pak pochází pozorování, jak si gibon z lana udělal houpačku. Ačkoli giboni dovedou manipulovat s různými objekty, zdá se, že spíše neovládají manipulaci se vztahem k jinému objektu. Dokážou si například přitáhnout potravu pomocí poskytnutého nástroje (hrábí) a dovedou rozlišit, že jim hrábě s potravou na konci poskytnou odměnu a hrábě bez potravy nikoli. Možná také rozeznají, když dráhu protíná nějaká překážka (otvor), a na základě toho korigují svá rozhodnutí. Na druhou stranu jen s obtížemi zvládají úkoly, při kterých musí nejprve takové hrábě přeorientovat a pak si jimi přitáhnout potravu k sobě; ostatním hominoidům taková akce nepůsobí větší problémy.[35]

Giboni využívají gesta a následují pohled jiných jedinců, ale zřejmě nemusejí chápat vizuální perspektivu jiného jedince.[41] Problémy mají také v zrcadlovém testu sebeuvědomění.[46]

Predátoři, parazité a nemoci

Giboni jsou středně velcí primáti žijící v relativně malých skupinách, což by je mělo činit zranitelnými vůči predaci. V areálu jejich výskytu žijí různé druhy kočkovitých šelem, hadů a dravých ptáků, přesto však o lovu gibonů ze strany těchto predátorů existuje jenom málo záznamů. Vysvětlení může spočívat ve skutečnosti, že giboni žijí vysoko na stromech a jsou velmi rychlí a tudíž obtížně polapitelní. Selekční tlak ze strany predátorů však zřejmě probíhal: z terénního výzkumu vyplývá existence antipredačního chování, včetně specifických výstražných písní, a schopnost rozlišovat mezi různými druhy potenciálních nepřátel.[47]

Parazité se vyskytují u všech volně žijících primátů, takže nejsou výjimkou ani u gibonů. Zajímavé však je, že se u nich objevují např. i konkrétní hlístice, jejichž přenos je vázán na infikovanou půdu, kde se giboni běžně nepohybují.[48] Nemocí skloňovanou v souvislosti s gibony jsou zejména neoplazie vyvolané virem giboní leukémie (anglicky gibbon ape leukemia virus, zkráceně GALV; odb. Gammaretrovirus gibleu). Jde o jeden ze skupiny retrovirů, kam patří i HIV nebo méně známý HTLV. V 60. a 70. letech 20. století byl zaznamenán u gibonů chovaných v Thajsku, USA a na Bermudách jako výzkumná, resp. domácí zvířata a stal se také kontaminantem buněčných kultur. K přenosu viru na gibony mohlo dojít ve výzkumné laboratoři SEATO v Bangkoku, kde byli giboni záměrně infikováni krví a jinými tkáněmi lidí, hlodavců i ostatních gibonů. Zaznamenané případy mají zřejmě blízkou souvislost se zvířaty z prvního ohniska a šlo spíše o epizodickou záležitost, která pro gibony již nepředstavuje riziko.[49]

Ohrožení

Schematický nákres části lebky vyhynulého gibona
Lebka N. imperialis

Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) k březnu 2026 uznává celkem 20 druhů gibonů, přičemž všechny považuje za ohrožené vyhynutím. Pouze jediný druh, hulok Hoolock leuconedys, patřil mezi druhy zranitelné. Všichni ostatní giboni byli ohodnoceni vyšším stupněm ohrožení, z toho čtvrtina patřila mezi kriticky ohrožené druhy (přičemž všechny kriticky ohrožené druhy spadaly do rodu Nomascus). Žádný z klasifikovaných druhů však doposud nebyl vyhynulý.[50] Z holocénu však důkazy o vyhynutí gibonů existují; čínský Nomascus imperialis představuje vůbec první druh hominoida, který vyhynul po poslední době ledové. Osudným se mu mohlo stát odlesňování a jiná lidská činnost.[16]

Zřejmě nejdramatičtější pokles populací mezi současnými gibony nastal u gibonů hainanských: z více než 2 000 jedinců z konce 50. let 20. století populace do roku 1989 poklesla na pouhé dvě desítky jedinců a v takto nízkých číslech přetrvávala i ve 20. letech 21. století.[51] Kvůli tomu se giboni hainanští považují nejen za nejvzácnější primáty, ale i za jedny z nejvzácnějších zvířat na světě.[52] Mezi nejohroženějšími primáty vůbec se nicméně objevují i jiné druhy gibonů, například gibon černochocholatý byl zařazen na vydání seznamu „25 nejohroženějších primátů světa“ z let 2023–2025. Tento druh byl dokonce dlouho pokládán za vyhynulý, z posledními záznamy z Číny z 50. let 20. století a z Vietnamu z 60. let 20. století. Jeho poslední populace však byla znovuobjevena v letech 2002 a 2006, s areálem výskytu pouhých 12 km2 a celkovou velikostí čítající dle odhadů ze začátku 20. let 21. století jen asi 74 jedinců v 11 rodinných skupinách.[53]

Jako hlavní důvody ohrožení IUCN uvádí pytláctví a různé podoby ztráty přirozeného prostředí.[50] Giboni jakožto výhradně stromoví savci vyžadují velké plochy původních lesů, a proto je pro ně odlesňování velkým problémem. Odlesňování u gibonů typicky přispívá k izolování jejich populací, které jsou následně ohroženy příbuzenským křížením. Giboni jsou však k omezeným zásahům do stanovišť překvapivě tolerantní; na rozdíl od orangutanů jim příliš nevadí výběrová těžba dříví, musí však probíhat na velmi nízké úrovni. Například již pokácení pouhých 10 stromů/ha přispívá dle dat z Malajského poloostrova k znehodnocení 45 % celkového porostu. V praxi tak nízké udržitelné hodnoty nemusejí být dodržovány, jakékoli větší zásahy do přirozeného prostředí však gibony vystavují úbytku preferované potravy (plody musejí nahrazovat listím) a také stresu.[33][36] Bezprecedentní hrozbou je vypalování lesů, s následným přetvářením vyžďářených ploch na zemědělské oblasti, například pro komerční plantáže palem olejných. Míra odlesňování je i kvůli nim v jihovýchodní Asii nejvyšší napříč všemi tropickými oblastmi na světě a ztráta přirozeného prostředí se zde často dotýká i lesů v národních parcích a jiných rezervacích.[54]

Pro všechny druhy gibonů představuje nebezpečí také lov.[50] Pytláctví je navíc s odlesňováním často provázáno, protože fragmentace lesů a rozvoj dopravní infrastruktury přispívá k lepší dostupnosti lesních stanovišť pytlákům. Ve srovnání s orangutany není pytlačení gibonů tak rozšířené, ale přesto jsou, zákonné ochraně navzdory, zabíjeni pro maso či tradiční medicínu a odchytáváni jako domácí mazlíčci. Poslední praxe je rozšířena skrze celou jihovýchodní Asii, přičemž oblíbenými chovanci se stávají zvláště mladí giboni, již slouží i jako turistické atrakce. Mláďata pytláci většinou z volné přírody získávají zabitím dospělců, čímž přispívají k ještě většímu poklesu populací. Podle starší zprávy z roku 2009 činila cena za giboní mládě na černém trhu 10 až 500 amerických dolarů, pro místní obyvatele tak šlo o lukrativní zdroj příjmů, výdajům za zbraně a střelivo navzdory.[55][54] Během ledna 2016 až srpna 2025 bylo v jižní a jihovýchodní Asii zabaveno překupníkům přes 336 gibonů, z toho pětina případů připadala jen na sledované období roku 2025. Směrem k roku 2025 se také posunul trend v poptávce, se zájmem o gibony zejména v Indii, kam jsou pašováni z Malajsie. Dříve obchod s gibony převládal spíše ve Vietnamu a Indonésii.[56]

Ochrana a chov v zajetí

Gibon stříbrný sedící na špičce klády, jednou rukou se přidržuje širšího kmene
Gibon stříbrný v Zoo Praha

Hlavní ochranná opatření by se v případě gibonů – podobně jako u ostatních volně žijících zvířat – měla soustředit zejména na zachování přirozených stanovišť a divoce žijících populací, což však může být v oblastech s rychle postupujícím odlesňováním obtížně realizovatelné.[36] V roce 2020 byl oznámen vznik iniciativy Global Gibbon Network, již spoluzakládali mj. členové specializované skupiny pro primáty (resp. její sekce pro „malé lidoopy“) v rámci Komise pro přežití druhů IUCN (Species Survival Commission) a která si klade za cíl koordinovat ochranu gibonů právě zvláště v rámci jejich přirozených biotopů. Jedním z cílů je i zvyšování povědomí v místních komunitách o nutnosti ochrany primátů a přímé zapojení těchto komunit do ochranářských akcí a správy chráněných území.[57] Povědomí však některé organizace považují za vhodné zvyšovat celosvětově – například turistické fotografie s gibony sdílené na internetu mohou nechtěně přispívat k propagaci nelegálního lovu a držení divokých zvířat.[54] Pro zvýšení publicity stran ochrany gibonů Komise pro přežití druhů IUCN roku 2015 prohlásila 24. říjen za Mezinárodní den gibonů.[58]

Z hlediska mezinárodního obchodu patří giboni na nejpřísnější seznam CITES I.[59] Giboni zabavení nelegálním vlastníkům či překupníkům mohou být prostřednictvím tzv. rehabilitačních stanic navráceni zpět do volné přírody, byť repatriace takových jedinců nebývá vždy snadná: časté jsou virové infekce a jiné infekční i neinfekční zdravotní problémy, stejně jako poruchy chování. Giboni držení v nevyhovujících podmínkách v zajetí například nemusejí mít návyky na ostatní jedince svého druhu, často se pohybují po zemi spíše než ve větvích a také někdy zcela ztrácejí schopnost zpěvu. Do volné přírody se tak procesem postupné aklimatizace nevypouštějí jednotlivci, ale spíše giboní rodiny. Někdy je však návrat do přírody nemožný, zejména u gibonů s velkými zdravotními problémy.[60]

V zoologických zahradách jsou giboni oblíbenými a populárními chovanci a podle starších dat z roku 2011 zoologické instituce po celém světě tehdy chovaly celkem 1 462 gibonů.[33] Držení gibonů v zajetí nebývá problematické, v mírném klimatu mohou žít ve venkovních výbězích asi od května do října (ačkoli některé druhy, jako siamang, jsou vzhledem k řidší srsti choulostivější). V zajetí se giboni zároveň úspěšně rozmnožují: nejstarší zmínka o odchovu v zoologické zahradě sahá až do roku 1923, kdy se mládě gibona lar narodilo v Rangúnu. Ve Spojených státech amerických se první gibon narodil roku 1930 a v Evropě roku 1936.[22] Jedním z problémů chovu v zajetí je nicméně jeho nevyváženost: většina chovaných zvířat náleží k druhům gibon lar a siamang, ostatní giboni jsou zastoupeni méně.[33] V českých zoologických zahradách byli k 1. březnu 2026 drženi zástupci druhů lar, siamang, bělolící, stříbrný a žlutolící.[61] Chov v zajetí koordinují iniciativy jako Gibbon SSP v Severní Americe, která se ale k březnu 2026 taktéž soustředila jen na gibony lar, siamangy a ještě gibony bělolící.[62] Problematikou chovu v zajetí bývá také nevyvážený poměr pohlaví narozených mláďat, kdy se rodí více samců než samic; to pro lidoopy žijící v monogamních párech není ideální. Fenomén může možná nějak souviset s velikostí výběhů či potravou.[33]

Giboni v kultuře

Černobílá kresba stylizovaných gibonů s dlouhými pažemi, velkou hlavou a nápadně malým obličejem. Větší gibon visí jednou rukou za větev, druhou rukou drží druhého, v tomto případě menšího gibona v podobné póze. Ten se svou druhou rukou má dotýkat odrazu měsíce, který však není vyobrazen
Dva giboni sahající na odraz měsíce, japonská kresba asi z roku 1770

Giboni hráli a hrají důležitou roli v mnoha folklórních asijských příbězích. K této úloze je předurčuje podobnost s člověkem, přitažlivý obličej s velkýma očima, ladné a obratné pohyby ve stromoví a také táhlé písně.[36] Giboni byli a jsou prvkem zejména čínské kultury. Než odtud byli takřka vyhubeni, vyskytovali se napříč celou střední a jižní Čínou a také na Chaj-nanu.[63] Vyjma Číny pocházejí příběhy o gibonech také z Indočíny, Malajského souostroví nebo z Indie.[64]

Ikonické giboní volání bylo podle některých starých čínských záznamů popisováno jako natolik smutné, že rozpláče i dospělého muže. Jeho původ folklórní příběhy vysvětlují různě. Například z Bornea je znám příběh, podle něhož giboni představují přeměněný milenecký pár, jenž utíkal před tyranským manželem; pár se snažil v lese navzájem najít a volal na sebe. Podle lidí z okolí hory Halimun na Jávě giboni prosí oblohu, aby seslala déšť. Že giboní volání přináší déšť se tradovalo i v některých částech Indie. Podle některých indických komunit giboni ztichnou, když nějaký člověk zemře. Z Thajska pochází příběh, podle něhož byla v gibona za trest začarována žena, která předtím zradila svého milého, jehož je nyní odsouzena marně hledat. Podle jedné kambodžské pověsti je gibon zase naříkající dítě, které kvůli hladu a nedočkavosti uteklo do džungle.[64] Také v pohádkových příbězích z Chaj-nanu jsou giboni pokládáni za děti, které odešly do hor (často byly předtím týrané či zanedbávané).[63]

Příběhy o gibonech k nim často chovají velkou úctu. Některé čínské příběhy gibony popisují jako dlouhověká zvířata se schopností transformace, dokonce i jako stvořitele světa.[64] V Laosu byli zase pokládáni za reinkarnované předky.[64] Folklórní příběhy tak lov gibonů víceméně zavrhují.[36] Podle jednoho čínského příběhu ze 4. století n. l. muž unesl mládě gibona a i přes nářky jeho matky jí ho nevrátil – giboní matka zemřela žalem, ale i celá mužova rodina byla následně stižena smrtí. Lov gibonů bývá tabu dále například v tradiční kultuře indických Mišmiů, přičemž zabití gibona bývá rovněž krutě potrestáno – například šílenstvím, či opět smrtí (včetně dalších členů vrahovy rodiny).[64] Na druhou stranu staré příběhy dochovávají i informace, jak gibony lovit. Například na Chaj-nanu se věřilo, že jídelní hůlky z giboních kostí dokážou odhalit přítomnost jedu v pokrmu.[63] V některých částech Indie byly zase giboním kostem či krvi připisovány léčivé účinky.[64] Jakožto mazlíčci byli giboni také chováni v čínských císařských zahradách. V hrobce babičky prvního císaře dynastie Čchin byly objeveny pozůstatky mnohých zvířat včetně gibonů N. imperialis, asi pohřbených spolu s ní v rámci dobového rituálu.[16][65]

Obraz gibbonů, uprostřed na kameni matka držící v náručí mládě, vpravo další gibbon sedí na větvi.
Hrající si giboni, malba císaře Süan-te z roku 1427, tuš a barvy na papíře, Národní palácové muzeum v Tchaj-peji

Giboni se objevují i v různých dalších zkazkách. Studie z roku 2018 zkoumala ty chajnanské, jejichž záznamy sahají až do 18. století. Na tomto ostrově se například věřilo, že giboni musí žít na stromech, zatímco při styku se zemí mohou dokonce uhynout – lze je však oživit šťávou z oměje. Podle jiných pověr se samice gibonů měly někdy pářit se samci vyder. Gibonům se také přisuzovala schopnost připravovat rýžové víno ochucené květinami, které ukrývali v jeskyních. Není však zcela zřejmé, zda jde o čistě lokální báje, anebo pocházejí již z pevniny. Prakticky z celé Číny jsou například známy pohádky o kamenných opicích, které se po zalití vodou zvětšují. Etnologicky příbuzné jsou jim příběhy o tzv. černých opicích, které se ukrývají v nádobkách s tuší a umí kreslit.[63] Autoři studie zároveň zjistili, že různé lidové pohádky a pověry přetrvávají i u současného chajnanského obyvatelstva, přičemž jeden z předávaných příběhů byl dokonce překvapivě moderního původu: před získáním Chaj-nanu komunisty v roce 1950 si prý lidé nestříhali vlasy, a proto se z nich „stali giboni“.[63]

Role gibonů v čínské kultuře pronikla i do žánrové literatury: například nizozemský sinolog a spisovatel Robert van Gulik je autorem povídky The morning of the monkey (česky vyšlo jako Gibon přichází zrána), v níž jeho literární vyšetřovatel soudce Ti získá od gibona prsten, jenž ho přivede na stopu vraždy. Příběh van Gulik věnoval památce svého „dobrého přítele gibona jménem Bubu, který zemřel v Port Dicksonu v Malajsii 12. července 1962“.[66]

Giboni se dokonce objevují i v kultuře regionů, kde přirozeně nežijí. Například na starých japonských obrazech se často objevuje buddhistický motiv „gibona sahajícího po odrazu měsíce ve vodě“, zjevně se sem rozšířil z výše jmenované Číny. V Číně se kresby gibonů objevují v sungském období (10.–13. století), ale i dříve, oblíbeným námětem kreseb se giboni znovu stali ve 20. století. V Japonsku se první malby gibonů objevují před obdobím Azuči-Momojama. Kresby gibonů pocházejí také z Korejského poloostrova, opět asi vlivem kulturního přenosu. Podobně jako v Japonsku, ani v Koreji giboni přirozeně nežili a nežijí.[67]

Odkazy

Reference

  1. 1 2 YERKES, Robert Mearns; YERKES, Ada. The great apes: a study of anthropoid life. New Haven: Yale University Press, 1929. Dostupné online. S. 47–62. (anglicky)
  2. ↑ Hylobates lar [online]. Mammal species of the World, 3rd edition [cit. 2026-03-16]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2025-01-13. (anglicky)
  3. ↑ REJZEK, Jiří. Český etymologický slovník. Voznice: LEDA, 2001, 2012. Heslo gibbon.
  4. ↑ THENIUS, Erich. Bemerkungen zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gibbons (Hylobatidae, Primates). Zeitschrift für Säugetierkunde. 1980, roč. 46, s. 232--241. Dostupné online. (německy)
  5. 1 2 3 FELDHAMER, G. A.; MERRITT, J. F.; KRAJEWSKI, C. & kol. Mammalogy: adaptation, diversity, ecology. 5. vyd. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press, 2020. ISBN 978-1-4214-3652-4, ISBN 978-1-4214-3653-1. S. 321. (anglicky)
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 FLEAGLE, John G.; BADEN, Andrea L.; GILBERT, Christopher C. Primate adaptation and evolution. 4. vyd. London, San Diego, Cambridge: Academic Press, 2026. ISBN 978-0-12-815809-8. S. 174–179, 368–371. (anglicky)
  7. ↑ PROUTY, Leonard A.; BUCHANAN, Philip D.; POLLITZER, William S. Taxonomic note: Bunopithecus: a genus‐level taxon for the hoolock gibbon (Hylobates hoolock). American Journal of Primatology. 1983-01, roč. 5, čís. 1, s. 83–87. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 0275-2565. doi:10.1002/ajp.1350050110. (anglicky)
  8. 1 2 3 4 5 6 ROOS, Christian. Phylogeny and classification of gibbons (Hylobatidae). In: REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. ISBN 978-1-4939-5614-2. S. 151–165. (anglicky)
  9. ↑ MOOTNICK, Alan; GROVES, Colin. A new generic name for the hoolock gibbon (Hylobatidae). International Journal of Primatology. 2005-08, roč. 26, čís. 4, s. 971–976. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 0164-0291. doi:10.1007/s10764-005-5332-4. (anglicky)
  10. ↑ MILLER, G. S. The classification of the gibbons. Journal of Mammalogy. 1933-05-15, roč. 14, čís. 2, s. 158–159. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 1545-1542. doi:10.1093/jmammal/14.2.158. (anglicky)
  11. ↑ MEIJAARD, Erik; RAWSON, Benjamin. The phylogenetic species concept and its role in Southeast Asian mammal conservation. In: BEHIE, Alison M.; OXENHAM, Marc F. Taxonomic tapestries: the threads of evolutionary, behavioural and conservation research. Acton: ANU Press, 2015. ISBN 978-1-925022-37-7, ISBN 978-1-925022-36-0. S. 345–360.
  12. 1 2 3 4 THINH, Van Ngoc; MOOTNICK, Alan R.; GEISSMANN, Thomas. Mitochondrial evidence for multiple radiations in the evolutionary history of small apes. BMC Evolutionary Biology. 2010, roč. 10, čís. 1, s. 74. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/1471-2148-10-74. PMID 20226039. (anglicky)
  13. ↑ DAO VAN TIEN. On the north indochinese gibbons (Hylobates concolor) (Primates: Hylobatidae) in North Vietnam. Journal of Human Evolution. 1983-05, roč. 12, čís. 4, s. 367–372. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. doi:10.1016/S0047-2484(83)80164-X. (anglicky)
  14. ↑ THINH, Van Ngoc; MOOTNICK, Alan R.; THANH, Vu Ngoc. A new species of crested gibbon, from the central Annamite mountain range. Vietnamese Journal of Primatology. 2010, roč. 1, čís. 4, s. 1–12. Dostupné online.
  15. 1 2 3 4 5 WANG, Sheng; CHEN, Zehui; LUO, Ayun. Genome sequences of extant and extinct gibbons reveal their phylogeny, demographic history, and conservation status. Cell. 2026-01-08, roč. 189, čís. 1, s. 34–51.e20. Dostupné online [cit. 2026-02-25]. ISSN 0092-8674. doi:10.1016/j.cell.2025.10.016. PMID 41205599. (anglicky)
  16. 1 2 3 TURVEY, Samuel T.; BRUUN, Kristoffer; ORTIZ, Alejandra. New genus of extinct Holocene gibbon associated with humans in Imperial China. Science. 2018-06-22, roč. 360, čís. 6395, s. 1346–1349. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.aao4903. (anglicky)
  17. ↑ FAN, Peng‐Fei; HE, Kai; CHEN, Xing. Description of a new species of Hoolock gibbon (Primates: Hylobatidae) based on integrative taxonomy. American Journal of Primatology. 2017-05, roč. 79, čís. 5. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 0275-2565. doi:10.1002/ajp.22631. (anglicky)
  18. ↑ SPRINGER, Mark S.; MEREDITH, Robert W.; GATESY, John. Macroevolutionary dynamics and historical biogeography of primate diversification inferred from a species supermatrix. PLoS ONE. 2012-11-16, roč. 7, čís. 11, s. e49521. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0049521. (anglicky)
  19. 1 2 3 4 SHAO, Yong; ZHOU, Long; LI, Fang. Phylogenomic analyses provide insights into primate evolution. Science. 2023-06-02, roč. 380, čís. 6648, s. 913–924. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. doi:10.1126/science.abn6919. (anglicky)
  20. 1 2 3 4 ANDĚRA, Miloš. Savci (1). Praha: Albatros, 1997. (Svět zvířat; sv. 1). S. 132–134.
  21. 1 2 3 ZIMA, J.; MACHOLÁN, M. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia, 2021. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0. S. 260–262.
  22. 1 2 3 4 5 6 DOBRORUKA, Luděk. Poloopice a opice. Praha: SZN, 1979. (Zvířata celého světa; sv. 5). S. 153–160.
  23. ↑ ALBA, David M.; ALMÉCIJA, Sergio; DEMIGUEL, Daniel. Miocene small-bodied ape from Eurasia sheds light on hominoid evolution. Science. 2015-10-30, roč. 350, čís. 6260. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.aab2625. (anglicky)
  24. ↑ BOUCHET, Florian; ZANOLLI, Clément; URCIUOLI, Alessandro. The Miocene primate Pliobates is a pliopithecoid. Nature Communications. 2024-04-01, roč. 15, čís. 1, s. 2822. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-024-47034-9. PMID 38561329. (anglicky)
  25. ↑ GILBERT, Christopher C.; ORTIZ, Alejandra; PUGH, Kelsey D. Additional analyses of stem catarrhine and hominoid dental morphology support Kapi ramnagarensis as a stem hylobatid. Journal of Human Evolution. 2025-02, roč. 199, s. 103628. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. doi:10.1016/j.jhevol.2024.103628. (anglicky)
  26. 1 2 REICHARD, Ulrich H.; PREUSCHOFT, Holger. Why is the siamang larger than other hylobatids?. In: REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. ISBN 978-1-4939-5614-2. S. 169–183. (anglicky)
  27. 1 2 3 CARBONE, Lucia; ALAN HARRIS, R.; GNERRE, Sante. Gibbon genome and the fast karyotype evolution of small apes. Nature. 2014-09-11, roč. 513, čís. 7517, s. 195–201. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature13679. PMID 25209798. (anglicky)
  28. ↑ WANG, Guiqiang; WU, Yajiang; WANG, Song. Whole-genome sequencing provides insights into the evolutionary adaptation and conservation of gibbons. Journal of Genetics and Genomics. 2026-02-01, roč. 53, čís. 2, s. 269–282. Dostupné online [cit. 2026-03-11]. ISSN 1673-8527. doi:10.1016/j.jgg.2025.07.004. (anglicky)
  29. ↑ OKHOVAT, Mariam; NEVONEN, Kimberly A.; DAVIS, Brett A. Co-option of the lineage-specific LAVA retrotransposon in the gibbon genome. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2020-08-11, roč. 117, čís. 32, s. 19328–19338. Dostupné online [cit. 2026-03-08]. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.2006038117. PMID 32690705. (anglicky)
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 VANČATA, Václav. Primatologie – Díl 2. Catarrhina - opice a lidoopi. Praha: Univerzita Karlova, 2003. S. 108–121.
  31. ↑ VAUGHAN, Terry A.; RYAN, James M.; CZAPLAWSKI, Nicholas J. Mammalogy. 6. vyd. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, 2015. S. 181. (anglicky)
  32. ↑ NOWAK, Ronald M. Walker's primates of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1999. S. 168.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 MITTERMEIER, Russell A.; RYLANDS, Anthony B.; WILSON, Don E. Primates. Barcelona: Lynx Edicions, 2013. (Handbook of the mammals of the World; sv. 3). ISBN 978-84-96553-89-7. S. 754–777. (anglicky)
  34. ↑ BERKOVITZ, Barry; SHELLIS, Peter. The teeth of mammalian vertebrates. 1. vyd. London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States: Academic Press, an imprint of Elsevier, 2018. ISBN 978-0-12-802818-6. S. 170. (anglicky)
  35. 1 2 CUNNINGHAM, Clare L.; ANDERSON, James R.; MOOTNICK, Alan R. The evolution of technical intelligence: perspectives from the Hylobatidae. In: REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. ISBN 978-1-4939-5614-2. S. 291–311. (anglicky)
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HUTCHINS, M.; KLEIMAN, D. G.; GEIST, V.; MCDADE, M. C. Mammals III. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale, 2003. (Grzimek's animal life encyclopedia; sv. 14). S. 207–215. (anglicky)
  37. ↑ REICHARD, Ulrich H.; BARELLI, Claudia; HIRAI, Hirohisa. The evolution of gibbons and siamang. In: REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. ISBN 978-1-4939-5614-2. S. 3–41. (anglicky)
  38. ↑ MCCONKEY, Kim R. Seed dispersal by primates in asian habitats: from species, to communities, to conservation. International Journal of Primatology. 2018-06, roč. 39, čís. 3, s. 466–492. Dostupné online [cit. 2026-03-14]. ISSN 0164-0291. doi:10.1007/s10764-017-0013-7. (anglicky)
  39. 1 2 KODA, Hiroki. Gibbon songs: understanding the evolution and development of this unique form of vocal vommunication. In: REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. ISBN 978-1-4939-5614-2. S. 349–359. (anglicky)
  40. ↑ KODA, Hiroki; LEMASSON, Alban; OYAKAWA, Chisako. Possible role of mother-daughter vocal interactions on the development of species-specific song in gibbons. PLoS ONE. 2013-08-12, roč. 8, čís. 8, s. e71432. Dostupné online [cit. 2026-03-15]. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0071432. PMID 23951160. (anglicky)
  41. 1 2 LIEBAL, Katja. Communication and cognition of small apes. In: REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. ISBN 978-1-4939-5614-2. S. 313–347. (anglicky)
  42. ↑ BARELLI, Claudia; MATSUDAIRA, Kazunari; WOLF, Tanja. Extra‐pair paternity confirmed in wild white‐handed gibbons. American Journal of Primatology. 2013-12, roč. 75, čís. 12, s. 1185–1195. Dostupné online [cit. 2026-03-15]. ISSN 0275-2565. doi:10.1002/ajp.22180. (anglicky)
  43. ↑ YI, Yoonjung; MARDIASTUTI, Ani; CHOE, Jae C. How to be a good partner and father? The role of adult males in pair bond maintenance and parental care in Javan gibbons. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2023-06-28, roč. 290, čís. 2001. Dostupné online [cit. 2026-03-15]. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2023.0950. PMID 37369349. (anglicky)
  44. ↑ GEISSMANN, T.; GESCHKE, K.; BLANCHARD, B. J. Longevity in gibbons (Hylobatidae). Gibbon Journal. 2009, roč. 5, s. 81–91. Dostupné online [cit. 2026-04-01]. doi:10.5167/UZH-20115.
  45. 1 2 PRIME, Jacqueline M.; FORD, Susan M. Hand manipulation skills in hylobatids. In: REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. ISBN 978-1-4939-5614-2. S. 269–289. (anglicky)
  46. 1 2 TOMASELLO, Michael; CALL, Josep. Primate cognition. New York: Oxford University Press 517 s. ISBN 978-0-19-510623-7, ISBN 978-0-19-510624-4. S. 48–49, 80–81, 111, 120, 333. (anglicky)
  47. ↑ CLARKE, Esther; REICHARD, Ulrich H.; ZUBERBÜHLER, Klaus. The anti-predator behaviour of wild white-handed gibbons (Hylobates lar). Behavioral Ecology and Sociobiology. 2012-01-01, roč. 66, čís. 1, s. 85–96. Dostupné online [cit. 2026-03-15]. ISSN 1432-0762. doi:10.1007/s00265-011-1256-5. (anglicky)
  48. ↑ MALINTAN, Rizka; SUPIYANI, Atin; OKTAVIANI, Rahayu. Endoparasites of wild Javan Gibbon (Hylobates moloch) at Gunung Halimun Salak National Park, Indonesia. HAYATI Journal of Biosciences. 2024-06-12, roč. 31, čís. 5, s. 929–941. Dostupné online [cit. 2026-03-15]. ISSN 2086-4094. doi:10.4308/hjb.31.5.929-941. (anglicky)
  49. ↑ BROWN, Katherine; TARLINTON, Rachael E. Is gibbon ape leukaemia virus still a threat?. Mammal Review. 2017-01, roč. 47, čís. 1, s. 53–61. Dostupné online [cit. 2026-03-16]. ISSN 0305-1838. doi:10.1111/mam.12079. (anglicky)
  50. 1 2 3 Hylobatidae - Family [online]. IUCN [cit. 2026-03-01]. Dostupné online. (anglicky)
  51. ↑ GEISSMANN, T.; BLEISCH, W. Nomascus hainanus [online]. The IUCN Red List of Threatened Species, 2020 [cit. 2026-03-01]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2025-05-07. (anglicky)
  52. ↑ Hainan gibbon conservation [online]. zsl.org [cit. 2026-03-01]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2026-02-17. (anglicky)
  53. ↑ WEARN, O. R.; FAN, Pengfei. Cao-vit gibbon. In: Russell A. Mittermeier, Kim E. Reuter, Anthony B. Rylands, Andie Ang, Leandro Jerusalinsky, Stephen D. Nash, Christoph Schwitzer, Jonah Ratsimbazafy & Tatyana Humle. Primates in peril: The World’s 25 most endangered primates 2023–2025. Washington, DC.: IUCN SSC Primate Specialist Group (PSG), International Primatological Society (IPS) and Re:wild, 2024. ISBN 979-8-218-44952-0. S. 87–91. (anglicky)
  54. 1 2 3 Threats [online]. Gibbon SSP [cit. 2026-03-01]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2025-09-15. (anglicky)
  55. ↑ CHEYNE, Sm. Challenges and opportunities of primate rehabilitation – gibbons as a case study. Endangered Species Research. 2009-10-05, roč. 9, s. 159–165. Dostupné online [cit. 2026-03-01]. ISSN 1863-5407. doi:10.3354/esr00216. (anglicky)
  56. ↑ Gibbons in peril as trafficking peaks. traffic.org [online]. 2025-10-24 [cit. 2026-03-01]. Dostupné online. (anglicky)
  57. ↑ Establishment of the Global Gibbon Network Initiative. iucn.org [online]. 2020-12-17 [cit. 2026-03-01]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2026-01-16. (anglicky)
  58. ↑ International Gibbon Day: Learn more to protect more [online]. news.cgtn.com, 2022-10-24 [cit. 2026-04-01]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2024-11-07. (anglicky)
  59. ↑ Hylobatidae [online]. CITES [cit. 2026-03-16]. Dostupné online. (anglicky)
  60. ↑ ŠUSTA, František. Rehabilitační stanice pro gibony lary. Živa. 2005, čís. 3, s. 135–136. Dostupné online.
  61. ↑ www.Zootierliste.de [online]. [cit. 2026-03-01]. Dostupné online. (německy)
  62. ↑ The Gibbon SSP [online]. Gibbon SSP [cit. 2026-03-01]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2026-01-05. (anglicky)
  63. 1 2 3 4 5 TURVEY, Samuel T.; BRYANT, Jessica V.; MCCLUNE, Katherine A. Differential loss of components of traditional ecological knowledge following a primate extinction event. Royal Society Open Science. 2018-06, roč. 5, čís. 6, s. 172352. Dostupné online [cit. 2026-03-01]. ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.172352. PMID 30110450. (anglicky)
  64. 1 2 3 4 5 6 Tales of the gibbons [online]. gibbons.asia [cit. 2026-03-01]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2024-08-13. (anglicky)
  65. ↑ Gibbon unearthed in tomb of China’s first emperor Qinshihuang’s grandmother verified to be new extinct species. globaltimes.cn [online]. [cit. 2026-03-07]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2026-02-04. (anglicky)
  66. ↑ VAN GULIK, R. The monkey and the tiger. Chicago: University of Chicago Press, 1992. (anglicky)
  67. ↑ GEISSMANN, Thomas. Gibbon paintings in China, Japan, and Korea: historical distribution, production rate and context. Gibbon Journal. 2008, roč. 4, s. 1–38. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2008-12-17. (anglicky)

Literatura

  • DOBRORUKA, Luděk. Poloopice a opice. Praha: SZN, 1979. (Zvířata celého světa; sv. 5). 
  • VANČATA, Václav. Primatologie – Díl 2. Catarrhina - opice a lidoopi. Praha: Univerzita Karlova, 2003. 
  • HUTCHINS, M.; KLEIMAN, D. G.; GEIST, V.; MCDADE, M. C. Mammals III. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale, 2003. (Grzimek's animal life encyclopedia; sv. 14). (anglicky) 
  • MITTERMEIER, Russell A.; RYLANDS, Anthony B.; WILSON, Don E. Primates. Barcelona: Lynx Edicions, 2013. (Handbook of the mammals of the World; sv. 3). ISBN 978-84-96553-89-7. (anglicky) 
  • REICHARD, Ulrich H.; HIRAI, Hirohisa; BARELLI, Claudia. Evolution of gibbons and siamang: phylogeny, morphology, and cognition. New York: Springer, 2016. (Developments in primatology: progress and prospects). ISBN 978-1-4939-5614-2. (anglicky) 
  • YERKES, Robert Mearns; YERKES, Ada. The great apes: a study of anthropoid life. New Haven: Yale University Press, 1929. Dostupné online. (anglicky) 

Externí odkazy

source: http://cs.wikipedia.org/wiki/Gibon